А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Мицелиальные организмы при одинаковом увеличении: 1 — почвенный актиномицет; 3 — почвенные грибы и более кокковидных клеток (сарцины), гроздья (стафилококки), розетки, плоские таблички, сети и трихомы (цепочки клеток, тесно примыкающие друг к другу, прямые и ветвящиеся). В то же время существуют микроорганизмы необычной формы (квадратные, прямоугольные, бобовидные, звездчатые, тарелкообразные), ветвящиеся и образующие мицелий (актинобактерии), имеющие гифы с почками (НурИот!сгоЬгит), стебельки 23 1'" в то ев ! 4 «Ъф В ° 4' ~Ф о е' ~р ф йщ~ ° ~~ва 2 3 4 2 3 е Рис. 1О. Различные формы нитчатых бактерии: l — Иеххтагоа; 2 — ТЫогапх, 3 — йтрпщчпг; 4 — Япгопелела; 5 — Сагуорйипггп; 6— ннанобактсрнн рода Мыпкп!еиг; 7 — 7.ергпгапх; 8 — 5рапепнриг; 9 — Сгеппгаггх поп е аюгпь ~8г ! 2 3 Рис.
11. Клетки нокарлии на разных фазах роста культуры: 7 — 2-суточная; 2 — 4 — 5-суточная; 3 — 7 — 8-суточная г 3 ° ° я, Е 1 Ау, с I 2 3 4 Рис. 12. Формы клеток микобактерирл / — суточная культура; 2 — 2-суточная; 3 — 3 — 4-суточная: 4 — 1О-суточная 24 Рнс. 13. Изменение формы клеток АплгоЬастег (1) н клетки СогулеЬасте- пит (2) (ба11опеПа), простеки (Сатру1оЬасгег) (рис. 7.9). Существуют также бактерии, меняющие свою морфологию в течение жизненного цикла (согулеьасгепит, мусоьасгепит, ь(осапйа) и обладающие плейоморфизмом (рис. 11 — ! 3). Строение прокариотических клеток Схема строения типичной прокариотической клетки приведена на рис.!4. Ядерная зона н генетический аппарат клеток прокариот.
Бактериальные хромосомы были открыты много позднее, чем эукариотические, так как они не обладают свойством конденсироваться в метафазе, что делает хромосомы эукарий столь видимыми. В 40-х годах ХХ в. были получены первые доказательства спонтанного мугагенеза у бактерий, и это послужило основанием для предположения о наличии у прокариот мугирующих генов — функциональных элементов хромосомы.
Почти в то же время А. Эвери с коллегами раскрыл химическую природу генетического материыа в экспериментах по трансформации авирулентного штамма Капсула клеточная стопка Клсточна мембрана пили Рис. 14. Схема делящейся бактериальной клетки 25 пневмококка препаратом ДНК, выделенным из вирулентного штамма, с получением вирулентных клеток. Но в то время эти данные не были восприняты безоговорочно.
Потребовались годы до открытия в 1952 г. того факта, что ДНК, а не белок входит в клетку бактерии при фаговой инфекции (А.Д. Херши и М.Чейз), и до расшифровки структуры ДН К в 1953 г. (Дж. Уотсон и Ф. Крик), чтобы факт передачи наследственной информации через ДН К был наконец признан. В 1956 г. внутри бактериальных клеток была обнаружена «ядерная зона», или вуклеоид, где размещена бактериальная хромосома (рис. 15). В 70-х годах стало возможным выделение компактной формы тотальной ДНК из клеток бактерий (рис. 16), что положило начало интенсивным биохимическим исследованиям нуклеиновых кислот прокариот.
Состояние суперскрученности бактериальной ДНК было обнаружено в середине 60-х годов, в течение 1О лет после этого были обнаружены ферменты, которые отвечают за сверхспирализацию и раскручивание ДНК (топоизомеразы, гиразы). В целом, по представлениям молекулярной биологии, хромосома содержит: большие молекулы ДН К как носители генетической информации; молекулы РНК, копирующие и передающие информацию с определенных генов; белки, которые репарируют повреждения ДНК, удваивают ДН К и контролируют модели экспрессии генов.
Белки также скручивают и складывают ДН К внутри клетки. Бактериальная ДН К обнаружена Рис. 15. Электронные микрофотографии клетки Е. гой. А идентична Б за исключением того, что границы нуклеоидов клетки обведены жирной чертой. Зоны нуклеоида содержат меньшую концентрацию рибосом (черные точки) 26 в кольцевой и линейной формах. Для клеток Езсйепсй(а сой доказано, что ДН К существует в виде кольцевой молекулы, в то время как для Воггейа Ьигййо~ег( в ! 989 г. показано, что клетки содержат ДН К в линейной форме. Затем линейные ДНК были обнаружены у Юггерготусел зрр., Яйог(ососсиз 1азстез и АйгоЬасгепит гите(ас1епз. В клетках стрептомицетов концы молекулы ДНК содержат повторяющиеся последовательности, а в В.
Ьигййо~ег( на концах имеются шпильки, которые облегчают полную рспликацию. Таким образом, эти бактерии имеют хромосомные концы, которые функциониру Рис. 16. Электронная микрофотоют подобно теломерам линейных графия кольцевой нити ЛНК, вы- деленной из клетки Е. сой хромосом эукариот. Индивидуальная клетка прокариот может содержать несколько идентичных копий одной хромосомы.
У некоторых видов в клетке обнаружены две и даже три неидентичные хромосомы. Когда клетка содержит одну очень большую плазмиду, трудно определить разницу между плазмидой и хромосомой, так как обе молекулы могут нести гены, необходимые для роста. Большинство бактерий несет все гены в одной группе сцепления, т.е. на одной хромосоме. Однако появляются свидетельства того, что разные гены могут располагаться и на разных хромосомах. У видов ИЬпо врр., (ергозр(га 1лгеггойалз, Вйт(ойааегзрИаегоЫез, Вгисейа врр. обнаружены две кольцевые хромосомы, у Юи~оЬ(ит тей(ои' — три и среди различных изслятов Вигкйо(аепа (Рзеиаотолаз) серое(а — от двух до четырех. Некоторые виды АйюЬасгепит содержат одну кольцевую и одну линейную хромосомы.
От идеи о том, что прокариоты имеют лишь одну кольцевую хромосому, уже отказались. Более того, число видов с более чем одной группой сцепления генов (одной хромосомой) может оказаться гораздо больше, чем мы представляем на сегодняшний момент, поскольку значительное количество существующих в мире микроорганизмов не выделено и не изучено. Наличие множественных копий некоторых частей хромосомы, а также всей хромосомы (полиплоидия) хорошо известно у эукариот. В дополнение к этому, клетки эукарий могут содержать тысячи копий митохондриальных и хлоропластных геномов. Мультикопийные гены и хромосомы находят также и у бактерий. На- 27 пример, Е.
сой содержит примерно 11 геномных эквивалентов на клетку, если быстро растет в богатой среде, в то время как количество хромосом в медленно растущих клетках равно 1 — 2. В этом организме большое число копий генома может ускорять клеточное деление. У Оетососсиз гав(одигат плондность может достигать 10 в клетках из экспоненциальной фазы роста и 4 — в клетках стационарной фазы.
Даже медленно растущие клетки (например, Вопейа Ьегвгзй со временем удвоения 8 ч) могут быть полиплоидными. У этой бактерии число копий генома достигает 8 — 11, когда клетки растут и гйгв, и до!6 копий — при развитии в организме мыши. Клетки Аеогойасгег г)ле/алпа прн росте в богатой среде достигают плоидности 4 — 40 геномов н 100 в стационарной фазе. Затем плоидность сокращается и начинается новый цикл.
Такая яркая картина увеличения плоидности не наблюдается в случае, если клетки развиваются в минимальной среде. Однако «чемпионом» к настоящему времени считается Ери!оргзоит Г~зйе(гит', содержание ДНК в клетках которого может различаться на 4 — 5 порядков на разных стадиях жизненного цикла. Возможно, клетки используют ДНК как запасное вещество, подобно крахмалу, жиру или гликогену для других организмов. В связи с вышеизложенным, бактериальные и эукариотические хромосомы нельзя больше рассматривать как совершенно разнородные в отношении формы (оба типа могут быть линейными), уровня плоидности (оба типа могут быть полиплоидными) и количества групп сцепления (бактерни, которые часто имеют одну, могут иметь несколько групп; эукариоты, которые обычно имеют несколько, могут иметь только одну группу, как в случае Мугтес!а рйози(а).
Остается самое большое различие между эу- и прокариотами в организации наследственного аппарата — окруженное ядерной мембраной оформленное ядро у эукарий, наличие гистонов и упаковка ДНК в нуклеосомы. У бактерии не найдены пока гнстоны и нуклеосомы, поэтому упаковка ДНК у них происходит иначе. С другой стороны, некоторые архен имеют гнстоноподобные белки и стабильные нуклеосомы, в то время как некоторые одноклеточные эукариоты лишены и того и другого! Таким образом, на уровне организации хромосом различия между про- н эукариотами могут быть не столь явными, как это ранее предполагалось. Плазмиды.
У значительного количества микроорганизмов обнаружены плазмиды вдобавок к основной хромосоме (рис. 17). Это кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК, которые могут сушествовать и реплицироваться как независимо от бактериальной хромосомы, так и быть интегрированными в нее. Плазмнды не являются обязательным для клетки элементом, хотя могут давать определенные преимушества. Известно, что плазмиды могут нести гены устойчивости к антибиотикам, тяжелым металлам, различ- 28 Рис.
17. Электронная микрофотография нплазмиды, выделенной из клетки Е. со78 Размер плазмиды — около 64 МДа, она содержит около 40 тпн ным лекарственным препаратам, гены факторов патогенности, гены, определяющие дополнительную мезаболическую активность. Например, плазмиды кодируют некоторые ферменты деградации ароматических соединений. Способность к конъюгации определяется наличием Г-плазмиды. Цнтоплазматнческая мембрана (ЦПМ). Цитоплазма каждой клетки окружена мембраной, которая отграничивает клетку от клетки и от окружающей среды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
