Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Уо!. 40. Р. 75-84. ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫЕ МАТЫ 3.1. ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫЕ МАТЫ КАК МОРФОЛОГИЧЕСКИ ОФОРМЛЕННОЕ АВТОНОМНОЕ СООБЩЕСТВО Слово имат" стало широко применяться в английской литературе для разнообразных бентосных микробных сообществ и биопленок, в том числе и рыхлых. Общим для матов считается плотная упаковка биомассы в продолжающиеся слои с четким и вместе с тем флуктуирующим вертикальным градиентом химических и физических факторов.
Биопленка представляет более общее понятие, касающееся протяженного развития любого микробного сообщества на поверхности. В наиболее "чистом" виде биопленка на поверхности воды называется гидробиологами нейстоном. В русской литературе Б.Л. Исаченкос (1927 г.) четко различал два типа строения бентосных фотосинтезирующих сообществ. Он использовал предложенный Палласом (1773 г,) термин "кожа*' для бентосных сообществ Мссгосо1еиз с/ссйолор/аз!ее в виде плотной эластичной массы и термин "войлок" для переплетенной массы нитчатых зеленых водорослей )гаис/сегса или иных.
Оба термина хорошо соответствуют разным условиям развития сообществ: в альго-бактериальном "войлоке" остается свободное пространство с водой, доступной даже для беспозвоночных, в то время как циано-бактериадьиая "кожа" представляет плотный гель, напоминающий 1-2% агар. Циано-бактериальные маты составили особый предмет в развитии представлений о микробном сообществе.
Есть ряд причин к этому. 1) Циано-бактериальные маты представляют автономное сообщество, где присутствуют и продукционная ветвь углеродного цикла, осуществляемая цианобактериями, и деструкционная ветвь, осуществляемая разными бактериями.
Чтобы обозначить гетерогенность этого сообщества, его было предложено писать через дефис циано- ' Исаченко БЛ. Микробиологические исследования нзд грязевыми озерами // Тр. Геол. ком. Н.С. 1927. Вып. 148. Смл БЛ. Исаченко. Избр. тр. Мл Лз Изд-зо АН СССР, 1951. Т. 2. С. 26-143. бакглериальное, в отличие от сообщества цианобактерий, составленного одной группой организмов.
2) Циано-бактериальные маты — в высокой степени консервативные сообщества, архитектура которых похожа в разных местах обитания; прежде всего это относится к матам морских лагун, сходным по всему земному шару. 3) Циано-бактериальные маты представляют строго морфологически оформленные сообщества разнородных организмов. Эдификатором, или формообразующим компонентом, этих сообществ послужили образующие гликокаликс цианобактерии.
4) Циано-бактериальные маты заведомо представляют древнейшее сообщество на Земле, имеющее четкую геологическую летопись в качестве строматолитов — лнтифицированных слоистых матов. Ведутся дискуссии о наибольшей древности первых строматолитов, которые одни авторы относят к первым проявлениям жизни на Земле, другие — датируют несколько позже, но все равно очень давно, около 3,5 млрд лет назад. 5) Циано-бактериальные маты стали излюбленным объектом изучения взаимодействия разных трофических групп микроорганизмов. Благодаря применению микроэлектродной техники доказано существование в них резких окислительно-восстановительных градиентов в диапазоне менее 100 мкм. 6) Тесное взаимодействие и контакт трофических групп микроорганизмов в циано-бактериальном сообществе предполагает происхождение из этого сообщества ветвей наиболее массовых видов бактерий, прежде всего протеобактерий. Здесь особенно высока вероятность латерального генетического обмена.
Сходство в морфологии разных матов очень велико, несмотря на их широкое климатическое и географическое распространение. Сходство распространяется на морские, лагунные (гиперсоленые), внутриконтинентальные маты высокоминерализованных озер н в меньшей степени — на маты термальных источников, которые сле-,' дует разобрать отдельно. Маты эфемерных пресных водоемов на, грунте (в лужах) не имеют развитой деструкционной ветви. Маты ' встречаются в разных природных условиях, но общим для всех их ', местообитаний является отсутсгвие беспозвоночных с "пастбищным", питанием.
Отрицательная корреляция матов с беспозвоночными является четко установленным фактом, хотя причины отсутствия ', хищников могут быть различны: высокие соленосгь, температура, ' концентрация сероводорода. Поэтому сейчас маты, за исключением „ эфемерных на грунте, обычны лишь в экстремальных условиях. Экстремальные условия, собственно говоря, и определяются по отсутствию высшей растительности и сопутствующих ей животных. Очевидно, что этого ограничения для матов не было в докембрии, 1 пока на Земле не появились зоотрофные животные. Труднее отве-, тить на вопрос, почему цианобактерии не оказались вытесненными, 68 из матов эволюционно более поздними эукариотными водорослями. Альго-бактериальные маты пока не привлекли такого внимания изза менее четкой структуры.
В настоящее время наиболее подробно изучены: 1) маты гиперсоленых морских лагун, 2) маты континентальных водоемов, 3) маты термальных источников. Все эти места обитания резко отличаются друг от друга, и очевидно, что организмы одного места обитания совершенно не приспособлены для развития в другом. Их видовой состав крайне различен. Тем большее значение имеет сходство морфологической и трофической структуры, которое выступает как закономерность, лежащая над филогенетической таксономией и определяющая функциональное положение и функциональные характеристики каждого организма.
Особо следовало бы рассмотреть субаэральные маты на грунте илн скопления почвенных водорослей, среди которых особенно примечательны содержащие гетероцисты азотфикснрующие цианобактерии Фозюс. Такой циано-бактериальный покров свойственен пустынным областям с эфемерным увлажнением. Маты имеют строго последовательное слоистое строение. Поскольку слои мата ярко окрашенны, они получили, например, для песчаных побережий Балтики, немецкое название РагЬягеЫепзапдаа(( — "полосато-окрашенные песчаные болота", 3.2, МАКРОСТРУКТУРА ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫХ МАТОВ Циано-бактериальный мат представляет прокариотное бентосное сообщество, объединенное в физическую структуру слизью (гликокаликсом) как формообразующим средством, превращающим сообщество в морфологически единое образование — донную кожу.
В циано-бактериальном мате взаимодействуют представители разных трофических групп, осуществляя полный цикл биогенных элементов. Макроструктура мата отражает последовательность трофических взаимодействий между группами организмов. По терминологии экологов мат представляет собой консорциум с синузием цианобактерий и аноксигенных фототрофов и гильдиями деструкторов. Трофические взаимодействия в мате определяются двумя доминирующими циклами: углерода и серы. Структура мата вне зависимости от его топического положения — прибрежного морского, лагунного гиперсоленого, озерного аталассофильного, термального вулканического — определяется последовательностью трофических взаимодействий и транспортными процессами.
Энергетика циано-бактериального мата определяется светом и его проникновением в мат. Смена дня и ночи определяет два его со69 цивнобвкзнрии П слон кврбонвтв ПЕЕЕ квлыщя Е:::Л слой рвзввтия С8 '17 пурпурных бактерий с отложением гипса ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° сульфвтредуцирую- Е::::::::::2 ° ° ° ° ° ° ° ° " ° пще бактерии 70 стояния: на свету и в темноте. На свету доминируют продукционные процессы, в темноте — деструкционные. В связи с тем, что время смены дня и ночи меньше времени размножения бактерий, они должны приспосабливать свой обмен к существованию в переменном режиме. Это приспособление осуществляется как за счет внутриклеточных запасных веществ, так и за счет пулов внеклеточного вещества в оюбществе.
Следующим определяющим фактором является диффузия кислорода и его обмен с атмосферой. Днем существует избыток кислорода, пересыщение им, поскольку пузырьки кислорода улавливаются структурой мата. Ночью кислород полностью потребляется, и его пополнение диффузией из атмосферы оказывается совершенно недостаточным для поддержания аэробных условий под слоем оксигенных фотоавтотрофов. Поэтому организмы в верхних слоях мата вынуждены переходить от аэробноза, включая условия гиперокснн, к анаэробиозу. Под слоем оксигенных фототрофов располагается слой бесцветных нитчатых серобактерий, работающих в режиме тиобиоса на Рнс. 3.1.
Строение цинпо-бвктерилльиого мата )по: Бнктеринльнвя..., 2002) ! — зона окснгенного фотосинтезе с развитием цнвнобвктерий; П вЂ” зона вноксигенного фо- тосинтезе с рвзвнтнем пурпурных бактерий;!П вЂ” зона захоронения цивиобвктернй с просло- ямя кврбонвтв кальция;!'т' — вноксигеннвя зона развития сульфвтредуцнрующих бактерий Ряс. 3.2. Поперечные срезы матов: анквлофильного (а) и гвлофильного (б) )по: Герасименко п др 20031 в -зона оксигенного фотосинтезе с минеральными слоями; б- зона вноксигенного фото- синтеза; в — зона захоронения цивнобвктерий; г — зона сульфвтредукнли границе сероводородной и оксигенной зон (рис. 3.1, 3.2).
Здесь же обильны нитчатые скользящие флексибактерии, морфологическн сходные с витреосциллами. Этим организмам приписывают способность к хищничеству путем лизиса жертвы, но на самом деле она не подтверждена выделением чистых культур. На границе проникновения света располагаются пурпурные бактерии, особенно с поглощением в ближней инфракрасной области, поскольку длннноволновые лучи менее рассеиваются. Спектральные характеристики аноксигенных 71 33, ФОТОТРОФНЫЙ СЛОЙ Ряс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
