Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Т нтеза. ак про- приме в к ль д о разование метана в слое развития цианоб й, актери, на- был по ер в культуре из термофильного мата. Подобный резу получен с выделением метана из клубков Тпслойезтшт в результат океане. Обычным является нахождение анаэробов в слое почвы. На ый в в аэрируемом аружны слой сферической гранулы сложен аэроб- ными организмами. П и р достаточном поступлении растворимого субстрата из в е нутр иней зоны, где разлагается нерастворимое о- ганическое ве еств щ о, например растительные остатки, и воле от- вис медленной ифф д ффузии кислорода — в 1000 раз более медленной чем в газовой фазе,— ф зе, — внутри образуется анаэробная зона, где 1 может развиваться анаэробное сообщество, Размеры такой грану- 56 лы укладываются в миллиметровую шкалу, составляя менее 1см для комка почвы.
Бще более наглядный пример представляют бентосные сообщества. В ннх последовательные этапы превращения веществ и последовательно действующих функциональных групп организмов располагаются послойно. В результате фронтального одностороннего поступления субстрата временнйя последовательность реакций переходит в пространственную. Трехмерная организация планктонного сообщества трансформируется в одномерную бентосного. Особенно тщательно организация сообщества была исследована на примере цнано-бактериальных матов, которые дальше будут разобраны более подробно. Модель молекулярной диффузии является не единственной, хотя и наиболее важной.
Кроме молекулярной диффузии значение имеет конвекционный перенос вещества вследствие, например, температурного перепада днем и ночью. Конвекционный перенос заметен уже в небольших водоемах. Особые условия возникают, когда в среде имеется турбуленция и возможно перемешнвание. Прн рассмотрении транспортных процессов особенно важно понимание масштаба. Так, для одиночных микробных клеток турбуленция не имеет значения, поскольку вихри существенно больше их размеров и определяют перемешивание вне диффузионного слоя, но для микробных хлопьев в несколько миллиметров-сантиметр поток у поверхности уже значителен. При современной тенденции исследовать природные процессы с помощью математического моделирования оказалось, что физический перенос вещества в пределах исследуемой реальной системы представляет лимитирующее звено в работе сообщества н далее вплоть до биосферы.
Для обозначения этого подхода было предложено название "геобнофнзика", и слово это постепенно привилось, чтобы отличать от биофизики с интересом к квантовому выходу фотореакции или проводимости нервного импульса. Особенно привлекательны для анализа так называемые "микробные консорциумы", т.е. сообщества тесно связанных, вплоть до соприкосновения мембран, разнородных синтрофнрующих микроорганизмов.
В таких сообществах действуют "мини-циклы'*, не допускающие выхода промежуточных продуктов вовне сообщества. Они явились подтверждением ранее установленной закономерности трофического взаимодействия филогенетнческн удаленных групп организмов~. Например, анаэробное окисление метана осуществляется при взаимодействии архей-метаногенов н протеобактерийсульфатредукторов с формированием консорциума из расположенных в центре метаногенов и окружающих нх сульфатредукторов, з Заварзин Г.А.
Микробное сообщество в прошлом и настоящем // Микробвол, журн. 1989. Т. 51, М 6. С. 3-14. 57 а и я ии ~Ь и' 1Х! нг ил й' :и ' !!и 'и 'иг е 58 причем за счет межвидового переноса становится возможным обращение реакции метаногенезаз. Нитрификаторы-протеобактерии Ы//гохолгопае н /г/йгоЬас/ег принадлежат к разным филогенетическим ветвям, но тесно связаны трофически продукцией и окислением нитрита.
В биопленках нитрозомонас образует ядро шаровидного агрегата в 0,1 мм, окруженного слоем грушевидных нитробактеров или тонких нитроспир, Сложная структура уже упоминавшегося метаногенного агрегата метаносарцин с внутренней полостью была сначала установлена Т.Н.
Жилиной на ультратонких срезах с характерной размерностью 100 мкм. Применение флуоресцентной гибридизации к аналогичным гранулам дало структуру концентрического строения агрегата: наружный слой состоит из органотрофных бродильщиков, под ним располагаются ацетотрофные метаногены и тесные ассоциации синтрофных организмов с гидрогенотрофиыми метаногенами. Если же присутствует сульфат, то на поверхности пропнонат-использующего многовидового агрегата располагается сульфидоген Оехи//оЬи/Ьиа Установлено, что состояние организма в суспензионной культуре резко отличается от его состояния в биопленке: по-разному экспрессируются гены ответа на высокое осмотическое давление, избыточную плотность клеток, ограничение кислородом.
Структура сообщества создается за счет усиленного синтеза внеклеточных полимеров. Биопленки организованы таким способом, что имеются микроколонии организмов с большими каналами между микроколониями. Считается, что эти каналы обеспечивают поступление субстратов и продуктов к микроколониям на поверхности и в глубине биопленки за счет как диффузии, так и тока жидкости по каналам. О скорости роста в разных частях биопленки можно судить по содержанию рибосом в клетках, что видно даже в фазовом контрасте. Обычно во внутренних частях колонии или агрегата клетки более прозрачны, чем снаружи.
Тот же вывод был получен с флуоресцентными пробами на состояние клетки. В биопленках с многими видами удается получить ответ о состоянии клетки, находящейся в близком соседстве с продуцентом. Физическое взаимодействие может быть не слишком тесным, причем кооперация может сменяться конкуренцией. Пространственная организация многовидового сообщества отражает синтрофные взаимодействия и состояние микроколоний в обитаемых микронишах на уровне 10-100 мкм. Гетерогенные микробные сообщества самоорганизуются при условиях ограничез Воентм А., Кагегеыах /г., ЯелиЬегг С./. ег а1.
А щвлле гл!сгоЬ!а! солзопгвгл аррагепг1у тегйабл8 елеегоЬ!с ох!ваг!оп о1 гпег1гапе // !Чащге. 2000. г/о! 407, га 5. Р. 623-626; Леин А.Ю., Иванов М.В., Пименов М.В., Гулин М.Б. Геахимичесхие особенности карбояатлых построек, образующихся при микробном окислении метана в аиаэробных условиях // Микробиология. 2002. Т. 71, еа 1. С. 89-102.
ния транспорта субстрата и возникновения градиентов за счет гомеоморфного морфогенеза в духе Д'Арси Томпсона за счет эгоистического поведения клеток. По другой гипотезе, сообщество пространственно организуется под генетическим контролем с воздействием ацилированного гомосерин лактона как межвидового сигнала кворум-фактора, включая альтруистический синтез здификатором виеклеточных структурных компонентов для всего сообщества.
Исследование морфологии и пространственной организации сообществ получило мощное обоснование с применением флуоресцентной окраски с гибридизацией, специфической для видов организмов. 2.2.3. Градиенты и транспорт в сообществе Разобраться с процессами в пространственно структурированном сообществе удалось с помощью микрозлектродной техники, развитой датчанином Н. Ревсбекомз и широко примененной Б. Иоргенсеном!л для природных сообществ на примере микробных матов или биопленок.
Время диффузии для молекулы составляет г = гз/2О, где г — расстояние, а Π— молекулярная диффузия в воде (О = 2,0 1О-з смз с-'). Для молекулярной диффузии Оз получены следующие значеРасстояние, г 1 мхм 10 мкм 100 мхм 1 мм 1 см 10 ем 1 м ВРемя г О,мс 30мс Зс 4мин 7 час 25сут 8 лет Если исходить из представления о клетке как "мешке с ферментами", то из диффузионных ограничений можно понять разницу между скоростями процессов в прокариотной клетке с характерными размерами 1 мкм и эукариотной с размерами 10-100 мкм. Эукариоты явно нуждаются в компартментализации процессов, чтобы локализовать процессы в пространстве, где транспортные ограничения не действуют.
Дальнейшее увеличение размеров организмов связано с решением транспортных проблем и локализацией специфических процессов в тканях и органах. Как решают транспортную проблему мицелиальные организмы, например грибы7 Здесь следует различать транспорт по внешней поверхности — апопласгу — и по цитоплазме — перипласту. Микробные сообщества решают транспортную задачу для разнородных организмов, создавая "псевдоткань".
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
