Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 17
Текст из файла (страница 17)
3.2. (оковчаияе) фототрофных бактерий хорошо согласуются с законами хроматической адаптации: максимумы их поглощения располагаются в окнах пропускання хлорофилла цианобактерий.(3ни определяют анаэробное окисление сероводорода в сульфат на свету, а ночью подвижные формы мигрируют к поверхности и существуют за счет окисления соединений серы. Под.ними располагается слой анаэробных органотрофных бактерий, которые осуществляют разложение мортмассы продуцентов. Слой этот не характеризуется морфологически и обычно находится под воздействием поднимающегося снизу сероводорода. Глубже располагается зона сульфатредукции, в которой завершается разложение органических веществ и начинается цикл серы. Черные сульфиды железа окрашивают эту зону и служат ее надежным индикатором.
Физическая структура мата диктуется особенностями развития первичных продуцентов и эдификаторов мата — цианобактернй. Они образуют псевдоткань, в которой развиваются остальные группы организмов. Развитие цианобактерий в мате определяется в первую очередь освещенностью. Маты развиваются в мелководных условиях, и для них важна прозрачность воды над матом, обеспечиваемая удалением мути как неорганической, так и планктонной.
Состав оксигенных фототрофов в матах изучен относительно хорошо благодаря тому, что идентификация цнанобактерий и водорослей основана на морфологических критериях. В матах доминируют либо осцилляториевые,либо энтофизалисовые цианобактерин.
В гиперсоленых водоемах характерным эдификатором является М(сгосо(еиз- организм, образующий пучок трихомов внутри общего слизистого чехла. Эти чехлы оттесняют бактерии в пространство между ними и создают вокруг пучка трихомов световые колодцы. )н)сгосо1еиз образует особенно плотную кожу на дне соленых морских лагун с соленостью вплоть до примерно 17% и представляющую за счет внеклеточной слизи водоупор.
Распространены эти маты повсеместно и очень сходны в разных местах океанического побережья. Сейчас маты с М(сгосо)еиг являются наиболее распространенными в прибрежных частях морских водоемов. У нас в стране они были подробно изучены в лагунах Арабатской стрелки на Сиваше (Заварзин и др., 1993). Аналогичные маты известны для берегов Персидского залива, на берегах залива Акаба в Красном море, на Пиренейском полуострове по побережью Средиземного моря, в Калифорнийском заливе.
В общем они приурочены к семиаридному и арндному климату. В гумидном климате они не столь заметны. При повышенном содержании Н,б распространение получают различные виды РйогтЫит, (,улХЬуа, образующие маты за счет переплетения трихомов в ткань. Маты нитчатых организмов, получающие механическую прочность за счет переплетения нитей в ткань или войлок, не служат водоупорами. Верхний слой мата занимают оксигенные фототрофы, плотность которых достаточна для полного самозатенения хлорофиллом. Это достигается в слое около 1 мм и менее. Таким образом, продукционная активность мата находится на пределе, обусловленном проникновением света.
На глубине 0,1-0,3 мм освещенность возрастает по сравнению с поверхностью. Это обусловлено рассеянием света. В кварцевом песке с частицами 125 — 250 мкм вертикальная составляющая освещенности падает логарифмически от 100% на поверхности до 0% на глубине 2 мм. Вертикальная составляющая отраженного света возрастает к поверхности до 20% от падающего света. Наконец, скалярная составляющая возрастает к поверхности до 200% от падающего света (рис. 3.3, а). 73 Фотосинтез, нмоль Оз см-з . с 1 30 40 20 О 10 0,5 и б О 2 200 400 Скалярная радиация, мкЭйнщт м з. с з Рис. 3.3.
(окончание) Интенсивность света, те от падающей радиации О 50 100 150 200 Рис. З.З. Профили освещенности и фотосинтеза в циано-бактериальных матах а — профиль интенсивности света [по: Кеы ез а!., 19941; ń— отраженная, Ея- проникаю- щая, Ее — скалярная еоставляющяе в кварцевом песке с размером часгнц 125 — 250 мкм. Ве- личины даны в % от радиация на поверхности осадка; б — профиль фотосинтеза, концентрации Оз н иятенсивностя света [ло: [лвюв ез аы 1992] При избыточной освещенности цианобактерии уходят в глубину, и нередко под затеняющим предметом поверхность осадка становится зеленой из-за выползающих на поверхность цианобактерий. Эта вертикальная миграция особенно хорошо видна в течение суток. Для фототрофов мата в полной мере действует правило хроматической адаптации — приспособленности к поглощению света, проходящего через вышележащий слой. Аноксигенные фототрофы, из которых особенно характерна пурпурная Тзцзсарха, иногда СЬолнп[ит, составляют отчетливо видимый вишневый слой на глубине около 1 мм, отделенный от верхнего зеленого слоя бесцветным промежутком.
Проникновение света в мат было измерено Б. Иоргенсеном с помощью микросветоводов (рис. 3.3, б). В верхнем 0,0-1,5 мм слое мата 74 [в О Оз мкМ 1000 -41,5 доминирует поглощение хлорофилла (Хл) а (пики при 440 нм и 675 нм) и каротиноидов (450-550 нм), обусловленное диатомовыми. На глубине 1,5 — 2,0 мм в области развития М[сгосо[еих и РЬоглзЫшт помимо сигнала Хл а появляется сигнал фикоцианнна (620-625 нм). Ниже 2,5 мм появляется снт нал бактериохлорофнлла (Бхл) а (807 нм и 865 нм) и Бхл с (746 нм) за счет присутствия пурпурных и зеленых анокснгенных фототрофов. Близкий инфракрасный свет, используемый комплексом бактериохлорофилл-белок, рассеивается в 10-100 раз меньше, чем видимый свет. Поэтому наблюдается четкое распределение групп фототрофов соответственно хроматической кооперации (рнс.
3.4). Зеленые серные бактерии имеют Бхл с,с[,с с поглощением 700-800 нм; пурпурные с Бхл а — 800-900 нм; с Бхл Ь вЂ” [000 — 1050 нм. в н Щъ 1Г 'ит 'вь' Ц [[д ш 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 им Рис. 3.4. Хроматическая кооперация фототрофов [по: Репу, Яхл1еу, 1997] в — цианобактерии; б — пурпурные бактерии; в — зеленые бактерии;! — сцитонвмин; 2 — каротиноилы; 3 — хлпрофиллы (Хл), бактвриохлорпфиллы (Бхл); 4 — фикобилины Особо следует рассмотреть действие на маты ультрафиолета. Известно, что (]Ч-В (280-315 нм) оказывает стерилизующее действие и способствует образованию "озоновых дыр".
Тем не менее, когда не было кислородной атмосферы и соответственно защитного слоя озона, циано-бактериальные сообщества процветали, Распределение энергии в Вт/мг примерно таково: видимый + инфракрасный (400-1000 нм) — 1200-800; [)Ч-А (315-400 нм) — 40-50; к]У-В (280-315 нм) — 3-4. Фотосинтез М!скоса!еиз угнетался на 60% примесью 8% (]У-В к фотосинтетнчески активной радиации (ФАР), причем ингибирующий эффект простирался на глубину фотической зоны 0,7 мм в песке. х]У-А угнетает Са!о!/)г[х !/зегта!и, действуя на синтез тетрапирролов. Суточная миграция цианобактерий обусловлена в основном реакцией на (]У-А с порогом около 1,3 Вт/мг.
Особенности распределения ФАР в рассеивающих средах приводят к тому, что максимум фотосинтеза, измеренный по выделению кислорода в матах, находится примерно на глубине 1 мм. Впрочем, 76 эта глубина сильно зависит от освещенности, и при слабой интенсив- ности максимум мигрирует вверх. Благодаря микроэлектродам с очень быстрым откликом на изменения Ог было показано, что градиент Ог мпювенно, за доли секунды, реагирует на изменение ос- вещенности.
Таким образом, и в пространстве, и во времени в мате происходят быстрые изменения химических градиентов, в том числе важнейшего из ннх — градиента Ог. Дыхание фототрофов представ- ляется постоянным в течение 4 сек. Динамический баланс между продукцией Ог и его потреблением на дыхание в мате приводит к то- му, что при освещении концентрация Ог превышает насыщающую, и это отлично видно по выделению пузырьков газа. При затемнении Ог полностью используется в течение нескольких минут. Избыточ- ный кислород токсичен для цианобактерий. В этом одна из причин их развития с неспецифическими аэробными спутниками.
Развитие М!сгосо!ецз зависит от бактерий-спутников: если штамм организма не обладает катапазой, то в чистой культуре на свету он быстро де- градирует, в то время как рост его с галофильнымн аэробными спут- никами происходит нормально. Цикл азота в мате связан в основном с анаболическими процес- сами. По элементному составу маты очень близки к отношению Редфильда С: ]х[: Р = 106; 16: 1, В иих могут идти микробпые процессы. состав биомассы [(снгО),бббчнз),бнзРОх] = [А]. Азробния деградация: [А]+ 138Ог = 106СОг+ 16Н]ЧОз+ НзРО4+ 122НгО; Ь бб = — 3190 кДж моль-' глюкозы. Нитратиое дыхание: [А1 + 94,4Н)ЧОз = 106СОг + 55,2Нг+ 1НзРО4 + 177,2НгО; Ь бб = -3030 кДж моль-з глюкозы.
Восстановление железа: [А] + 212РегОз + 848Н+ = 106СОг + 16)ЧНз + 1Нзр04+ 424Рег+ + 530НгО; 424РеООН 742Рег+ Ь 06 = -1410 кДж моль-1 глюкозы. Сульфатпов дыхание (сулъфидогепез): [А] + 53 80~ ~= 106СОг+ 16ННз + 1НзРОв+ 53$г + 106НгО' ц Об = -380 кДзк . моль-' глюкозы. Метапогенез: [А] = 53СОг+ 53СНх+ 16ННз+ 1НзРОв: Ь бб = — 350 кДж моль-' глюкозы. Фиксация азота, измеряемая по редукции ацетилена, обнаруживает четкую зависимость от ФАР, находясь в противофазе к ней, но зависит и от доступной энергии. Максимум азотфиксацни имеет место ранним утром на рассвете и на закате, когда ФАР снижается примерно до 1/10 дневного максимума. Величина фиксации зависит 77 ''!гй ''ит : (ат ~ттт от доминирующей формы: Т.улй(туп фиксирует многократно больше, чем М1сгосо1еиз, но суммарная фиксация достаточна, чтобы обеспечить лишь 15 — 20% от дневного потребления углерода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
