Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Изменение поверхностного натяжения ведет к адсорбции, адгезии и электрическим процессам с образованием двойного слоя и электрокннетнческим явлениям. Применительно к прикреплению бактерий, как уже отмечалось, процесс был подробно изучен Д.Г. Звягинцевым. Во многом поведение суспензии бактернйпротекает аналогично адсорбцин на поверхности. Образование бнопленок начинается с контакта клеток с поверхностью. Адгезия (прилипание, смачивание) обусловлена связью между разнородными телами при их контакте, допускающем молекулярные взаимодействия. У микроорганизмов прикрепление к поверхности обеспечивают гццрофобные взаимодействия с твердой фазой. Синтез соответствующих соединений находится под генетическим контролем.
Гидрофобные взаимодействия выполняют ориентирующую функцию для гидрофобных частиц, самый же контакт реализуется за счет межмолекулярных взаимодействий. Возникновение электрического заряда на поверхности характерно прежде всего для золей и суспензий, дисперсная фаза которых представлена твердыми частицами. Заряд на поверхности образуется при адсорбции ионов, диссоциации и переходе ионов из одной фазы в другую.
Фосфат железа, каолин всегда, даже в кислой среде, заряжаются отрицательно, а гидроксид железа и целлюлоза — всегда положительно. В результате возникает Ф вЂ” электрический потенциал поверхности. За- 63 ряд частиц определяется потенциалобразующими ионами, которые уравновешиваются противоионами из адсорбционного и диффузного слоев. Образуется двойной электрический слой, удерживаемый у частицы вместе с слоем жидкости до границы скольжения.
Адсорбционный слой имеет размеры < 1 нм. Диффузный слой в зависимости от концентрации ионов имеет толщину 1 — 1000 нм, но меньше, чем граница скольжения, и при движении возникает электрокинетический дзета-потенциал (~). Эту величину можно достаточно точно измерить. Добавление в среду одновалентных противоионов приводит к компенсации потенциалобразующего слоя, и Г, = О.
Многовалентные катионы, как Рез', могут вызывать перезарядку поверхности. Это явление в крупных технологических масштабах используется для коагуляции микроорганизмов при очистке воды. Микроорганизмы для прикрепления образуют особые вещества, находящиеся под генетическим контролем. Коллоидные явления обусловливают устойчивость суспензий планктонных организмов, нарушение которой приводит к их оседанию, например в конце цветения.
Устойчивость дисперсных систем означает способность сохранять свой состав. Различают седиментационную и агрегативную устойчивость. Седиментационная устойчивость определяется способностью частиц противостоять оседанию под действием силы тяжести и зависит от дисперсности. Противодействует оседанию сила трения в дисперсионной среде и броуновское движение. Агрегативная устойчивость подразумевает сохранение межфазовой поверхности и поверхностной энергии.
Она определяется способностью противостоять слипанию частиц с образованием агрегатов. Для твердых частиц слипание называется коагуляцией. Процесс этот имеет определяющее значение в микробиологии, например при очистке водЫ, когда коагулировавшие хлопья оседают, Изменение агрегативной устойчивости обусловливается присутствием электролитов, влияющих на двойной слой. Специфическая адсорбция ионов на поверхности приводит к ослаблению электрического потенциала и слипанию частиц. Повышение заряда потенциал- образующего слоя приводит к увеличению диффузного слоя. При концентрационной коагуляции происходит сжатие диффузного слоя. Такие изменения происходят в почве, когда избыток Ха приводит к вымыванию Са и Мя, нарушению структуры двойного слоя и концентрационной коагуляции.
Порог коагуляции — это наименьшая концентрация электролита, при которой начинается коагуляция. Есть эмпирическое правило Шульце-Гарди, описывающее коагуляцию. Чем выше валентность коагулирующего иона, тем меньше его нужно для коагуляции: порог коагуляции обратно пропорционален шестой степени валентности иона электролита. Однако многовалентные ионы могут перезаряжать поверхность, меняя величину и знак ~-потенциала. Эти процессы важны для сорбции на слизях коллоидов тяжелых металлов, например Ре и А!. ' По этой причине слизистые циано-бактериальные маты обра' зуют сорбционный барьер для тяжелых металлов, действующий иногда в геологическом масштабе при образовании отложений ' редких элементов. Очень наглядно такой процесс происходит для коллоидного раствора золота, оседающего на поверхности цианобактерий.
При увеличении числа частиц коллоидов образуется каркас из дисперсной фазы, пространство между которым заполнено дисперсионной средой. Образование структуры обусловлено контактами между частицами. Такие структуры могут быть упорядоченными и неупорядоченными. Они относятся к связнодисперсным н обладают прочностью. Подобно твердому телу, они противодействуют внешним деформирующим силам. Высокомолекулярные соединения— белки и полисахариды — образуют связнодисперсные системы. Это студии, сохраняющие свою форму под действием внешней нагрузки и стабилизирующие погруженные в них дисперсные частицы, как бактериальные клетки.
Те парагистологические структуры микробных сообществ, которые были рассмотрены выше, отражают жизнь микроорганизмов в коллоидной среде со всеми присущими ей электрокинетическими явлениями. Поверхностный заряд живой клетки играет при этом первостепенную роль. Коллоидная среда обитания создает каркас, по которому могут передвигаться крупные скользящие организмы с трихомным строением. Напротив, мицелиальный план строения приспособлен к развитию в почве с поровым пространством между твердыми частицами.
Пелофильная микрофлора в илах содержит очень большое число ннтчатых и трихомных скользящих бактерий. Выделение их считается трудной задачей. Среди этих бактерий по включениям серы опознаются бесцветные серобактерии„образующие шелковистые белые слои и покровы "серного мата". Большинство этих организмов зависят от ацетата как дополнительного или основного субстрата.
Например, Ф. Виддель с сотрудникамип нашли, что в эти маты в тесной ассоциации с серобактериями включаются нитчатые сульфат- редукторы рода 11ези9~опета, использующие широкий набор жирных кислот от ацетата до капроата. Таким образом, в иле присутствует ассоциация сульфатредукторов, окисляющих продукты брожения, с серобактернями, окисляющими Н,З н удаляющими О, с продукцией сульфата, в тесном контакте друг с другом. Особенно наглядно такое сообщество проявляется иа примере взаимодействия довольно тонких трихамов Оехи11олееа с гигантскими нитями ТЬ1ор1оса, пересекающими кислородный градиент и создающими малый серный цикл. " См:.
ЕиХЫ М., Тейе А .. Лытих В. е~ Ы. Рьуяо!оку, рау1океаебс ге!аиопзЫрь аль есо1оау о1 01атеп~оы зинже-геаас1пк Ьасмба (девы Оеки11олетах Агсх. ЬйсгоЫо1. 1999. Чо1. 172. Р. 193-203. 3. Г. А, Заварзин Рекомендуемая литература Лекция 3 гз л г/ь г) ! и 67 зь 1. Вавилин В.А., Васильев В.Б., Рытов С.В. Моделирование деструкции оргзннческого вещества сообществом микроорганизмов. Мл Наука, 1993. 208 с. 2. Громов Б.В., Павленко Г В. Экология бактерий. Лз Изд-зо ЛГУ, 1989. 3. Заварзин ГА.
Лнтотрофные микроорганизмы. Мл Наука, 1972, 376 с. 4. Заварзин Г.А. Недзрвннопскзя облзсп эволюции // Вести. РАН. 2000. Т. 70„ Нг 5. С. 403-411. 5. Заварзин ГА., Колотилова Н.Н. Введение я природоведческую мнкробнологню Мл Книжный дом "Университет", 2001. 256 с. 6 Звягинцев ДГ Почва н млкрооргзннэмы. Мл Издзо МГУ, ! 987. 256 с.
7. Клюйвер А., Ван Ниль К. Вклад микробов з биологию. Мз Изд-во нностр. лнт., 1959, 8. Кожевин П.А, Мнкробные популяции и природе. Мл Изд-зо МГУ, 1989. 9.Стейниер Р., Эйдельберг Э., Ингрзм Дгс, Мнр микробов: В 3 т. Мл Мнр, 1979. 10. Экология микроорганизмов / Ред. А.И. Нетрусоз. Мл Академия, 2003. 11.А!езалг/в М. М!сгоЫа! сошпшпгбез апб спсегзсбопз: А рге!пс)е// Мзпиз! о/епчсгопшепш) ппсгоЬю1ойу.
чсгззЬ. (13.С.), 1997. Р. 5-! 3. 12.Вю1ову о/ ргойзгуосез / Еб. 1.%. 1.еп8е1ег ес з14 Бшпйап; )Ч.У.: 'Ппепсе; В!зссссче11, 1999. 13.Вю!ойу ог зпвегоЬсс ппсгоогвзп!зшз / Ей. А.).В. Хенпйег. ЬСХ. ессл цг!!еу, 1988. 872 р. 14, Вгос)с Ью1ову о/ ш!сгоогвзп!зшз / Еб. М.Т. Мзбнвзп ес з1. 8св еб. С)ррег БзсЫ!е Вбчег 1ХЗ.): Ргепбсе Нз!1, 1997. 15. /ч/агзйа!! К.С. 1псег1зсез 1п ппсгоЬгз1 есо!ойу. СзшЬпбйе; Ел Нзгвзгс) 1)п!ч. Ргезз, 1976. 156 р.
16. Реггу А, 5са/еу АТ, М!сюьюсойу бупзппсз мгс) с)!чегз!су. Рог! Сс/оп СХ.'г'.): 5оппбегз Со11еве РпЫ., 1997. 17. Тпе рго)сзсуосез: А Ьзпбьоо)с о1 ЬзЬ!сзп, !зо1зс!оп злс!!беппбсзсюп ог Ъзссепз / Ей. А. Вз!оччз ес з1. есс. Зрппвег, 1992. Уо1. !-4. 18. Та!/свг-Нсе!зел Т., Мо/сл 5. Зрабз1 огйзп!галоп о/ ппсгоЬсз! Ьюб1ш соцппппппез // МссгоЬю1. Есо1. 2000.