Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Другую категорию составляют внешние, топические, факторы, важные для всего сообщества и каждого вида в нем. Они определяются экологией сообщества и вида и характеризуются как экологические ниши. Для бактерий аутэкологические характеристики обычно описываются как их экофизиология в зависимости от внешних факторов. Для описания свойств организма недостаточно физиологии, потому что выигрыш для вида во многом зависит от морфологии, например подвижности, способности к прикреплению, образованию гликокаликса, мицелиального роста.
Многие из этих признаков контролируются внешними условиями, достаточно вспомнить разнообразие морфологии цианобактерий, относящихся к одной трофической группе, и разнообразие форм роста одной и той же цианобактерии в зависимости от условий. Ряд морфологнческих признаков определяет нахождение организма внутри сообщества с его определенной архитектурой, как в биопленках. Экологическая ниша находится под воздействием осциллирующнх внешних факторов, к которым относится, например, смена дня и ночи с разным поступлением кислорода и экзометаболитов фото- синтетиков.
На примере циано-бактериального мата можно проиллюстрировать, к каким разнообразным воздействиям приводит это неизбежное изменение внешних условий, о котором склонны забывать исследователи лабораторных культур. Организмы циано-бактериального сообщества должны переходить от крайних условий гипероксии к восстановительным условиям сульфидогенеза. Экологическая ниша находится нод флуктуирующим воздействием среднесрочных внешних факторов — смены сезонов и погоды с колебаниями осадков и температуры, стрессовых штормовых явлений. Экологическая ниша находится под воздействием долгосрочных закономерных сукцессионных изменений в сообществе, наиболее наглядным проявлением которых является изменение концентрации субстрата, поступающего к функциональной группировке, а также накопление продуктов обмена сообщества, прямых или обусловленных биологически опосредованными изменениями в местообитании, например цементацией порового пространства.
Экологическая ниша приурочена к определенным ландшафтным условиям, например гидротермам, гиперсоленым лагунам, щелочным озерам, не говоря об очень специализированных местах 47 ~й ьч 48 обитания вРоде областей окисления сульфиднь руд П нообразие зкстремофилов ограничено доминированием немногих видов (" правило Тинемана"). Вместе с тем "нормальные" места обитания дают возможность существования большому числу особей, конкуренция между которыми становится очень жесткой. Выход из проблемы находится в биоразнообразии представителей одной функциональной группы. В главе 4 "Происхождения видов" Ч.Дарвин писала, что биоразнообразие есть путь йт конкуренции, т.е. фактически уход из-под действия естественного отбора. Естественный отбор на самом деле представляет путь к унификации, принадлежности всех к одной партии победителей.
Для "нормальных" условий, например в почве, возможности конкуренции шире, так как приток субстратов велик, и соответственно возможно более широкое разнообразие организмов. Это разнообразие связано с набором используемых субстратов. Многие органотрофные организмы, как псевдомонады, например, способны использовать в качестве единственного источника углерода и энергии сотню органических веществ, лишь бы продукты разложения были совместимы с центральным метаболизмом, Они универсальны по своим пищевым потребностям и оказываются первыми, которые используют необычный субстрат, например ксенобиотик.
Такого рода потенции дают уникальную пищевую нишу. Организмы этого типа легче всего выделяются в лабораторную культуру. Другие организмы, особенно среди жестко лимитированных по энергии аназробов, оказываются способными использовать лишь ограниченный набор субстратов. Итак, имеются две стратегии: либо использовать возможности организма для потенциально широкого круга субстратов политрофная стратегия, либо сконцентрировать их на развитии транспортных систем с высоким сродством к узкому кругу субстратов — стратегия монотрофов. Исследование поведения вида в разных экологических условиях называется аутэкологией и часто обозначается просто как экология вида.
В значительной степени подход связан с обнаружением вида в определенных условиях, обычно регистрируемым в флористических списках, например для цианобактернй, грибов. Для бактерий в связи с их повсеместным распространением и мнкроочаговостью мест обитания этот подход обычно рассматривается лишь как тенденция. Описание вида обычно включает важные для приуроченности к месту обитания топические характеристики. В противоположность аугэкологии поведение сообщества организмов обозначается как синэкология. Для классификации поведения разных видов в местах их обитания применяются разные подходы.
Они имеют значение главным 4 Дарвин Ч. Происхождение видов. Сочинения Чарльза Дарвина. Спб., 189б. Т. 1, ч. 1. образом для наиболее многочисленных функциональных групп в сообществе: во-первых, первичных продуцентов, представленных окров с о ов с органогетеротрофным типом обмена. Между ними велика кон енция. Для относительно немногочисленных представителей высокоспециализированных групп большее значение имеет их положение в трофической системе, определяемое спецификой катаболизма и морфо-физиологическими критериями, а также кинетнкой роста. По стратегиям роста в соответствии с логистнческим уравнением Ферхюльста (1838): гЖ/аг = гФ (1 — Д//К), где М вЂ” число особей, г — коэффициент прироста, К вЂ” емкость среды, а г — время, выделяют два типа: г-стратеги, которые обладают высокой удельной скоростью роста, приближающейся к максимальной при освоении субстрата или места обитания; это колонизаторы, пионерные формы, эимогеньи по терминологии Виноградского; К-стратеги, приспособленые к существованию при насыщении емкости среды обитания; это представители каимаксного, или зрелого, состояния сообщества.
Эти две стратегии сопоставляются с обилием субстрата. Организмы, развивающиеся при обилии субстрата, получили название копиотройзов, а прн недостатке — олиготрофов. Количественная оценка притока субстрата для водных копиотрофов составляет более 50 мг С/(л суг), а для олиготрофов — менее 1 мг С/(л сут). (Количественные оценки получены из хемосгатных опытов.) Оба понятия прн всем их удобстве в практическом употреблении не определены четко.
Казалось бы, среди К-стратегов должны были бы доминировать олиготрофы, но это не совсем так. В зрелом сообществе большее значение приобретают межвидовые связи, в то время как г-стратеги менее зависят друг от друга. Лабораторные чистые культуры по определению должны быть представлены г-стратегами, не зависящими от других членов сообщества и способными развиваться в свежей среде, колонизовать ее. Поэтому в коллекциях живых культур организмов преобладают именно копиотрофы. Приведенные жизненные стратегии обусловлены временем раэвипгия сооб|цества в данном месте обитания, или сукцессией, последовательностью смены видов в нем. Если в целом сообщество организмов представляет кооперативную систему из взаимодействующих функциональных (физиологических) групп, то внутри каждой группы предполагаются конкуентные отношения в соответствии с правилом Гаузе о стремлении ре к доминированию н монополизации ниши.
Конкуренция бактер сходными пищевыми потребностями основана на кинетнке роста. 49 2,1.6. Терминология 50 51 Взаимодействия в микробных сообществах описываются с помощью терминов, которые имеют неодинаковое понимание у разных авторов. М. Александер (А1ехапдег, 1997) попытался представить в общей форме современное понимание ключевых терминов (епчгоптеш, шсЬе, есозужет, сотпшппу, рори1айоп, сопзогйшп, рагаше~ег, зиссезгйо), которые хаотически употребляются, особенно в англоязычной литературе.
Популяция означает собрание индивидуальных организмов с общими характеристиками и имеющих близкое общее происхождение, т.е. принадлежащих к одному вид . ермин "популяция" имеет генетическое значение. Совершенно У неверно употребление слова "популяция" для обозначения, например,микробного населения почвы. Сообщество (сопппипйу, а не зос(е~у!) в английской литературе означает всю совокупность организмов, находящихся вместе. В русской литературе для этого понятия употребляется слово "биоценоз*', и Александер настойчиво рекомендует пользоваться им.
Здесь я употребляю слово "сообщество" для совокупности взаимодействующих организмов, образующих систему связей между собой, а не для всего множества организмов биценоза. Для взаимодействующих организмов Александер рекомендует термин "консорциум" как собрания организмов, которые имеют функциональную связь друг с другом, что совпадает с "сообществом" в употребленном здесь смысле. Однако в практическом словоупотреблении бактериологов консорциум обозначает весьма тесно взаимодействующие друг с другом организмы немногих видов, образующие физически связанные агрегаты. Для множества объектов, объединенных общей морфологнческой структурой, представленной гликокаликсом, как в биопленке, очень подошло бы слово "симпозиум", если бы оно не было принято в употребление в ином смысле — как общее словоговорение.
Далее отмечается смешение понятий местообитания (ЬаЬшп) и экологической ниши. Если первое относится к географически или микроструктурно (ш(сгоЬаЬ1м) определяемому положению биоценоза в пространстве (биотоп), то второе относится к абстрактной характеристике свойств организмов в местообитании. В этом смысле термин "экологическая ниша" совпадает с понятием функциональной, или физиологической, группы организмов со сходными свойствами. Этому пониманию близко соответствовал "морфофизиологический род" золотого века микробиологии. В условиях замены функциональной систематики филогенетической с соответствующими способами идентификации объектов приходится использовать формулировку "морфофизиологнческая группа" или употреблять обозначение старых родов в тривиальном смысле, например для спорообразующих анаэробов говорить "клостридии".
Сообщество микроорганизмов, несмотря на повсеместность нх зародышей, представляет определенные ограничения для видов, зависящие не только от абиотическнх факторов местообитания, служащих селективным фактором. Чтобы вступить в сообщество, привнесенный извне (аП(еп) зародыш должен успешно включиться в существующую в сообществе систему взаимодействий. При этом рассматриваются два этапа: 1) колонизация с малыми взаимодействиями организмов между собой при освоении нового пространства или питательного субстрата и 2) климактерическое сообщество, находящееся в состоянии гомеостаза, т.е. способности поддерживать свою устойчивость и интегрированность в местообитании, несмотря на внешние воздействия и потенциальные внутренние изменения состава с течением времени (сукцессию). Для характеристики свойств организмов сообщества в состоянии гомеостаза можно применить название "социалистов" в смысле, использованном еще А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
