Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Например, организмы мочки льна ("Восгггиз ТеЫлеиз") предпочитают пектин, хотя растут и на растворимых углеводах. Маннит предпочителен для Агогодасгег, хотя он растет и на других веществах. Практика выделения микроорганизмов оставила рецептуру для преимущественного роста тех или иных видов на определенных субстратах. Для выделения политрофов подходят "универсальные" среды, обычно отвары вроде мясо-пептонного, соевого или дрожжевого агара с добавлением глюкозы. Легкодоступные вещества выходят из клеток при превращении биомассы в мортмассу в результате автолиза.
Они составляют примерно 20% органического вещества биомассы. Их используют зимогены-кониотрофы (от лат. сорга— обилие, множество). Политрофы находятся в состоянии общей конкуренции, в то время как специализация монотрофов выводит их из конкуренции в самостоятельные экологические ниши.
Используемые вещества делятся иа легко- и труднодоступные, К первым относятся мономеры и растворимые полимеры. К труднодоступным относятся нерастворимые полимеры. Доступность органических веществ зависит от их агрегатного состояния. Нерастворимые в воде липиды относятся к труднодоступным веществам, хотя они могут содержать и мономеры. В большей степени это относится к веществам структурных компонентов клеток, по существу предназначенных противостоять разрушению. Они составляют основную часть мортмассы и в природе описываются как взвешенные органические вещества (ВОВ), часто состоящие из остатков организмов. Для использования нерастворимых полимеров необходим их гидролиз, который, очевидно, зависит от поверхности, доступной для заселения бактериями. Гндролитнческие организмы достаточно 38 Трофические группы Продуцеиты Гядролатякя Дяссллотроф ы Сяатрофы Вторячяые аяазробы Газотрофы Аатохтояы оны отрофы ссии Топичеспие харакпмр истоки местообитания (комбинатор пал магприиа) Рис.
2.4. функциональное разяообразие микробных сообществ специфичны по используемым субстратам: одни гндролизуют целлюлозу, другие — хитин, третьи способны разлагать (хотя и с трудом) кератин. Гидролитнческим организмам сопутствуют дисснпотрофы, использующие низкие концентрации рассеиваемого вещества. Наконец, остаточное органическое вещество, наиболее труднодоступное, как лигнин, и возникший в результате поликонденсации гумус, разлагают автохтонные организмы, часто в процессе соокисления. Общую картину разложения мортмассы продуцентов аэробными деструкторами можно представить в виде части схемы экологических вакансий в цикле углерода.
Функциональное разнообразие микроорганизмов при этом дополняется топическим разнообразием мест обитания: каждому местообитанию соответствует свой набор организмов ацидофильных или алкалофильных, галофильных или обитателей ультрапресных вод. Основная масса принадлежит организмам "нормальных" мест обитания, в которых растительность дает больше органического вещества. Именно для них культуральные методы дали больше всего представителей (рис. 2.4).
Таким образом, в сообществе принципиально важны обратные связи, и оно действует как метаболическое целое, 14 и 11 к1 дг1 ач 'д:1 г* 2.1.2. Энергетика сообщества ч1 э ч гд в 14 дг г 111 .и 41 Микроорганизмы получают энергию для своей жизнедеятельности в результате окислительно-восстановительных реакций, представляющих перенос электрона от донора к акцептору.
Каждый отдельный организм представляет электрохимический элемент, осуществляя две полуреакции, разделенные мембраной. Отсюда, кстати, следует вывод, что жизнь может существовать только в дискретной форме и никакого "живого вещества'* быть не может в принципе. По сути, в энергетике микроорганизмов мы имеем дело с электрохнмической реакцией. Микробиологам термодинамические расчеты в координатах Е„-рН особенно удобны для выяснения обмена литотрофных организмов.
Общее правило такое: хемолигпопгрофный организм можегп развиваться в области термодинамической устойчивости продукта энергодаюгцей реакции. Возможность развития бактерий обусловливается термодинамикой реакции катаболизма. Урожай определяют как Уктг — число граммов биомассы, синтезированной за счет 1 моля АТФ, образовавшегося в метаболизме. У большого числа анаэробов эта величина оказалась близкой к 10 г абсолютно сухой биомассы (а.с.бд на 1 моль АТФ.
Ултр — это не константа и зависит от условий роста, характера синтезируемых запасных продуктов, скорости роста. При росте на глюкозе теоретический урожай на 1АТФ может составлять 27 г/моль; на ацетате с углекислотой — 15 г/молвя на углекислоте— 5 г/моль. Экспериментально полученный урожай составляет около 50% от теоретического. Остальное расходуется на "энергию поддержания". Анализ термодинамики микроорганизмов был проведен Р. Тауэромг.
При этом энзиматический механизм получения энергии— биоэнергетика клетки — осгается за рамками общей картины, однако важен конечный результат — образование АТФ. Формально можно представить энергетический обмен организмов как образование и потребление водорода в окислительно-восстановительной реакции, где Н' — акцептор, а Нг — донор электрона. Синтез АТФ из АДФ требует 32 кДж на моль при стандартных условиях. В клетке содержание АТФ и фосфата около 10 мМ, АДФ вЂ” около 1 мМ, и физиологический синтез требует 49 кДж. Необратимые затраты составляют 20 кД~к. Следовательно, суммарные затраты составляют примерно 70 кДж/моль и даже при понижении энергетического заряда клетки не становятся ниже 60 кДж. На синтез 1 АТФ требуется перенос трех зарядов через клеточную мембрану.
Отсюда предположение, гго наименьшим используемым квантом энергии в катабо- г ТЬанег л., /илзгплал К., Оесйег К. Епеглу сопгегчапоп 1п гпаегоьк свепюггоркйс Ьасыпа /! Вгсгепо1. Неч. 1977. Че1. 41. Р. 100-180. лизме является эквивалент АТФ, оказывается неверным. Минимальное количество энергии соответствует 20 кДж/моль субстрата в энергетической реакции, связанной с переносом протона. Для того чтобы реакция могла быть энергодающей для популяции вида организмов, плотность потока вещества должна быть достаточной, чтобы обеспечить поддержание популяции организмов вопреки их естественному отмиранию и гибели. Если же поток энергии от реакции определенного вещества через локальное место обитания организмов недостаточен для поддержания популяции, то маловероятно и сущеспювание специализированной группы организмов.
Вопрос состоит в том, насколько общие закономерности биоэнергетики, установленные для отдельного организма, могут быть применены для сообщества в целом. В начале 19б0-х годов Баас-Бекинг, Каплан и Мурз составили диаграммы распространения основных физиологических групп в координатах ń— рН, аналогичные диаграммам полей устойчивости минералов. На этих диаграммах приведены поля встречаемости биологических реакций, свойственных характерным группам процессов: сульфидогенезу, метаногенезу, окислению железа. Различные реакции наблюдаются практически по всему полю наблюдаемых в природе значений ń— рН, совместимых с существованием воды.
Подобно тому как внугри клетки микроорганизма сопрягаются энергодающие и энергопотребляющие реакции, в химической системе сопряженных окислительно-восстановительных реакций, осуществляемых микробным сообществом, возможно такое их сочетание, которое в сумме дает энергетический выигрыш, достаточный для существования сообщества. Но в отличие от клетки, где есть переносчик энергии, в сообществе условия должны быть таковы, чтобы обеспечить выигрыш, достаточный для существования каждой отдельной группы или вида организмов. 2.1.3.
Межвидовой перенос водорода. Синтрофня Принципиальным открытием в области энергетики взаимодействия между организмами было открытие капгаболической сингпрофии М. Брианом и Е. Волиным в 1970-х годах на основе межвидового переноса водорода. Катаболическая синтрофия не позволяет ставить знак равенства между метаболизмом чистой культуры и возможностями питания организмов в сообществе.
Явление катаболической синтрофии означает, что сообщество микроорганизмов можно и следует рассматривать как биологнче- г Басс-Бекннг Л.Г М., Каплан ИР., Мур Д. Пределы холебаввй рн и охвслительно-восстановительных потенциалов природных сред // Геохвмяя лвтогеяеза. М., 1963. С. 11-84. ское единство, обусловленное термодинамическими возможностями. Термин "синтрофия" применялся для обозначения взаимодействия организмов, окисляющих жирные кислоты, с водородными метаногенами и взаимодействия фототрофных зеленых серных бактерий с сульфатредукторами.
В первом случае работал водо- родный цикл, во втором — серный. Ключевую проблему представляет концентрация переносчика, которая должна быть ниже подавляющей для первой бактерии и выше нижнего предела для потребляющей. Вопрос состоит в том, может ли концентрационный член в уравнении Гиббса служить достаточным источником энергии для системы из двух организмов? Концентрационный член приобретает определяющее значение, если продукт эффективно удаляется из сферы реакции и его концентрация поддерживается малой по отношению к субстрату. Выход энергии может быть достаточно малым, если используется не брожение, а хемиосмотический механизм. В 1936 г.
Г. Баркер, работая в Дельфте, описал под названием "МеЯапоЬас111из оте11апзйп" споровый организм, который образовывал метан из зтанола. Потом в Калифорнии ученица Баркера Т. Штадтман описала еще ряд культур метаногенов, которые превращали в метан органические кислоты. Казалось бы, была решена задача описания биологического процесса метанового сбраживания органических кислот, которое с очевидностью наблюдалось на практике в метаногенном сообществе. В 1970-е годы с развитием строго аназробной техники было показано, что большинство метаногенов использует водород и есть только два организма, способные использовать ацетат; Мейапозагста и Мейапойпх (=Мейапозаеьз). Бриан и Волин доказали, что на самом деле культура "МейапоЬас(йи оте11апзlс(р' содержит два организма: один — споровый, близкий к С(ожгл(1ит Ииуиег1, который разлагает этанол с образованием ацетата и выделением Нз, и второй — М.о,Ь.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
