Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Разнообразные промежуточные соед ного оки слепня серы, как тиосульфат или ВОэ появляются трызитных формах и незначительной концентрации, не о р у ре в а ы. Подобно тому как конечным результатом сопряженных циклов лекислоты, органического углерода, кислорода а оказывается накопление кислорода атмосферы, конечным продуктом серного цикла оказываются сульфаты океана. Цикл железа сопрягается с циклом кислорода деятельностью аэро ных ж б железобактерий, окисляющих закисное железо в гидрат еза, и с циклом углерода деятельностью желе р ду руокиси железа, и с ющнх бактерий, образующих восстановленное железо еП ) петит. Цикл железа связан с циклом серы через образование сульф ов железа и их окисление бактериями. Хотя железобактерии относятся к наиболее давно известным микробам, рол р области геологической микробиологии была признана, цикл железа только в последнее и катализирующие его организмы исследованы тольк в мя.
В геологическом прошлом цикл железа играл гораздо ббльшую роль, приведя в раннем протерозое к формированию значимых для баланса кислорода мощных отложений окислов железа. Кратко рассмотрев связь между биогеохимическнми циклами в б сф ре, следует признать, что онн действуют как сопряженная система реакций, и изменения в условиях протекания одного цикл а скажутся на условиях протекания другого (рис. 1. 3). На основе термодинамики можно рассчитать соотношения этих циклов, но большая не- 15 1.3. ГЕОБИОФИЗИКА Рис.
1.3. Связь геосфериых процессов с биотическими -г — потоки, — -э — каталвтическое воздействие, †- -+ — опосредованные реакции Геологические процессы, обусловленные эндогенной энергией и в зоне гнпергенеза — сол- нечной энергией, создают среду для биоты и выступают как независимые переменные определенность обусловливается ведущим циклом органического углерода, баланс в котором определяется соотношением продукции и деструкции. Оба компонента могут варьировать, причем вариации в них зависят от разных факторов. При этом большую роль играет кннетика процессов. Следовательно, стехиометрические соотношения могут служить скорее для полуколичественной оценки приоритетов.
Вместе с тем простейшее рассмотрение циклов убеждает в существовании определенных тенденций в развитии системы, обусловленных неполной замкнутостью задающего цикла органического углерода и соответственно движения в область более окисленного состояния биосферы. Далее очевидно, что вся система сопряженных циклов катализируется бактериями, которые являются необходимым и достаточным условием для ее действия. Сопряжение циклов требует согласованной работы групп бактерий, катализирующих определенные этапы превращений.
Эти группы организованы в сообщества. Поэтому природоведческая микробиология действительно оказывается базовой дисциплиной для естествознания, и центральной проблемой в ней оказывается деятельность сообществ микроорганизмов. 1б Биогеохимические циклы описывают планетарную машину Земли в абстрактных химических терминах. Реализация циклов осуществляется в конкретной географической среде. Масштабы рассматриваемой среды могут быть различными: от планеты в целом до ландшафта и малой экосистемы.
Ключевым понятием в географии служит ландшафт. Ландшафгы объединяются в ландшафтные зоны, определяющим фактором которых служит гидротермнческий режим, характеризуемый климатом. В свою очередь, климат определяется прежде всего количеством энергии, получаемой участком земной поверхности, а затем — состоянием атмосферы над этим участком, обусловливаемым циркуляцией воздушных масс как в масштабе всей планеты, так и регионально. Гидротермический режим описывается влажностью (гумидностью) или сухостью (аридностью) и температурой, холодной илн теплой. Для обозначения климата есть ряд терминов (полярный, бореальный, тропический и т.д.).
Климат определяет растительные зоны. Ландшафтно-климатические зоны явились основой биогеографии. Для микробиологии, ориентированной на эксперименты с чистыми лабораторными культурами, вопросы биогеографии не имели значения. Вели для зоологов и ботаников большое значение имеет проблема географической изоляции, то для микробиологов этот вопрос не возникал — "микробы есть всюду, где есть условия для их развития". Однако в природоведческой микробиологии, ключевым объектом которой является микробное сообщество, проблемой служит взаимодействие микроорганизмов с растительным покровом, которое не может рассматриваться вне связи с климатом.
Что такое погода и климат? Погода — атмосферные условия, господствующие в регионе в определенное время, зависящие от тепла или холода, облачности, влажности, ветра. Климат — "синтез погодных условий в данной области, определяемый долгосрочной статистикой вариаций состояния атмосферы". Поэтому, рассматривая биосферные проблемы, следует в первую очередь обратить внимание на атмосферу. Климат обусловлен энергетическими механизмами.
Разное количество энергии, получаемой разными регионами от Солнца, приводит к перемещению масс вещества, обусловливаемому быстрой циркуляцией атмосферы и медленной циркуляцией в океане. Циркуляция относится к области физики и создает сложную климатическую систему, где взаимодействуют воздушные массы атмосферы и водные — океана.
Отсюда происходит перераспределение вещества, и продукты одной зоны переносятся в другую, где они могут подвергнуться превращениям. Вследствие переноса вещества создается взаимодейсгвие между различными регионами, ландшафтами, внутри ландшафтов на разных пространственно-временнь1х уровнях, 17 вплоть до формирования микрозон микроорганизмами. Геохимнческая трактовка оказывается недостаточной, н реализация биогеохимических циклов в конкретных природных условиях требует понимания физических процессов.
Гетерогенность системы оказывается важнейшим условием ее существования„и связь между разными частями ее осуществляется материальными потоками — транспоргом. Транспорт вещества представляет первостепенную проблему для экологии микроорганизмов, которая рассматривается в рамках геабиофизики.
Эта проблема оказалась ключевой при построении реальных математических моделей для природных процессов, так как часто именно перенос вещества составляет лимитирующее звено в реакции. Геобиофизика описывает физические условия существования сообществ прежде всего в динамических характеристиках потоков вещества. Подробно некоторые ее разделы разрабатывались как агрофнзика культивируемых ландшафтов. Обычно она связана с процессами макропереиоса вещества в масштабах ландшафта и геосферы. Однако для микробных сообществ имеет значение перенос вещества не только в пределах элементарного ландшафта с его микроклиматом, но и внутри сообщества на расстояниях в доли миллиметра, когда транспорт обеспечивается только молекулярной диффузией. Для экологии микроорганизмов геобнофизика имеет принципиальное значение.
В течение почти полустолетия внимание биологов было сконцентрировано на биологии клетки и процессах, происходящих в ней. Но экология микроорганизмов имеет дело прежде всего с тем, что находится вне клетки. В результате микробиологи вступили в область систем высшего ранга по сравнению с клеткой и вышли из приложения разработок биохимии к прокариотным организмам. Для географической среды обитания микробных сообществ принципиальное значение имеет ее неоднородность с разнонаправленными процессами в разных областях. Неоднородность среды обитания создает возможность обмена веществом как по горизонтали, так и по вертикальному профилю. Именно за счет неоднородности сред обитания оказывается возможным развитие системы в целом. Поэтому наивны попытки представить Землю на любом этапе ее развития как однородную среду с определенной температурой, химическим составом.
В особенности это относится к микробным сообществам, местообитания которых могут быть пространственно ограниченны. Особенности условий существования организмов в географических средах заставляют последовательно рассмотреть атмосферу, водные системы с Мировым океаном, почву, горные породы. Но все эти части взаимодействуют друг с другом через подвижные формы вещества.
Например, для газового состава атмосферы первостепенное значение имеет ее взаимодействие с растворенными газами океана, 18 для состава вод определяющее значение имеет выщелачнванне пород, обусловливаемое атмосферным гидрологическим циклом. Поэтому отдельное рассмотрение каждой из сред до известной степени условно, как условно и рассмотрение циклов элементов по отдельности. Природоведческая микробиология призвана объяснить, каким образом сообщество микроорганизмов способствует формированию ландшафтов прежде всего через их геохимию и как ландшафты определяют существование сообществ. Если в протерозое микроорганизмы полностью определяли биотнческую составляющую ландшафтов, то начиная с силура они действуют опосредованно через взаимодействие с растительным покровом на суше„а с неопротерозойской революции около миллиарда лет назад, — с фнтопланктоном океана и водорослями мелководий.
1.4. ЛАНДШАФТ Природоведческая микробиология требует понимания условий, в которых микроорганизмы взаимодействуют с природой, а это понимание, в свою очередь, должно опираться на науки о Земле, прежде всего на знание географической оболочки. Центральное географическое понятие здесь — ландшафт. Абстрактная характеристика среды обитания организмов носит название экосистемы и чаще всего употребляется экологами. В экологии микроорганизмов употребляются два понятия: аутэкология, описывающая поведение отдельного вида в среде обитания, н синэкология, относящаяся к сообществу или экосистеме. Месгообитанне организмов называется биотопом, а сумма организмов, обитающих в нем, биоценозом. Для макроорганизмов эти понятия хорошо разработаны на основе определения биоразнообразия как флористического или фаунистического описания и на основе определения численности видов, В основу современного понимания биоразнообразия положено понятие "экосистемы".
В микробиологии термины "биотоп" и "биоценоз" употребляются крайне редко. У микробиологов флорнстические описания сейчас заменены перечислением генетических клонов, получаемых методами молекулярной биологии. Однако главная особенность микробиологии, в отличие, например, от зоологии, состоит в том, что бактерии являются мощными геохимнческими агентами и взаимодействуют с геосферой. Поэтому для микробиологов определяющим условия обитания микробиоты является геохнмия ландшафта. Термин "ландшафт" происходит от немецкого даз Ьапб- страна, земля — и бег Бспай — общность.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
