Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Кислород атмосферы представляет недоиспользованный в деструкции остаток кислорода фотосинтеза. Важны не столько абсолютные величины продукции и деструкции, сколько разность между ними. Экосистемы с низкой продуктивностью могут оказаться в сумме накопителями органического углерода, если деструкция в них еще более замедлена. Такая картина действительно наблюдается в холодной тундре и в аназробных болотах.
Деструкция не может в целом превышать продукцию, н поэтому система должна неизбежно двигаться в направлении накопления кислорода и органического вещества. При этом деструкция зависит от содержания кислорода и существенно различна в аноксических и аэробных условиях. Разность между продукцией и деструкцией определяется наличием ловушек, в приведенном примере холодной и анаэробной, к которым надо добавить обычную геологическую седиментационную ловушку.
Первичную продукцию можно считать пропорциональной содержанию хлорофилла. В свою очередь, содержание хлорофилла прямо зависит от освещаемой увлажненной поверхности, которую можно считать приблизительно постоянной в истории Земли. Этому прямолинейному подходу приходится противопоставить ряд ограничений. Солнечная постоянная в геологическом масштабе времени не была постоянной, н светимость Солнца изменялась, а для меньших периодов времени имело значение закономерное изменение положения Земли относительно Солнца. Соотношение увлажненной поверхности менялось в эпохи высокого н низкого стояния материков, в талассократяческие и геократические эпохи. Как уже упоминалось, могла существенно изменяться скорость деструкции.
Однако важнейшим фактором, обусловливающим продукцию, является ее ограничение бногенными элементами. Вместо упрощенной формулы продукта первичной реакции фотоавтотрофной ассимиляции углекислоты следует написать обобщенную формулу биомассы с соотношением элементов С:И:Р = 106:16:1. В этом случае синтез биомассы может быть ограничен, как действительно наблюдается, доступностью бногенов.
1.2,2. Сопряжение циклов элементов с циклом С Синтез биомассы требует участия кроме углерода и воды других бногенных элементов, обусловливая их количественное сопряжение в анаболических реакциях. Цикл азолга сопряжен с циклом органического углерода соотношением С,р„. .Х,р„— — 6: 1 для синтеза биомассы; в нем происходят также превращения йеорганических форм азота. 12 Цикл азота с его этапами: азотфиксацией, аммонификацией, нитрификацией, денитрификацией — целиком определяется деятельностью бактерий.
Продукция определяется наличием резервуара доступного азота, который пополняется только за счет азотфиксации и уменьшается за счет денитрификацин н экспортной продукции мортмассы, выводимой из цикла. Способность к азотфиксации широко распространена среди бактерий, особенно анаэробных, но связана с большой затратой энергии. Аэробные организмы, в том числе цианобактерии, ассимилируют 1чг, создавая локально или временно аноксические условия. Ассимиляция азота идет из его связанных минеральных форм, аммиака или нитратов.
На примере цикла азота видно, что эукариотные организмы могут существовать только в условиях действующей бактериальной системы, обеспечивающей поступление связанного азота. Цикл фосфора стехиометрически связан с циклом органического углерода в отношении С: Р ~ 100: 1 в реакциях анаболизма. В цикле фосфора, в отличие от других биогенных элементов, отсутствует стадия воздушной миграции, обеспечивающая равномерное распределение по всему земному шару, за исключением второстепенной по значимости миграции с аэрозолем.
Первичным источником пополнения доступного фосфора служит его выщелачивание из изверженных пород и поступление в состав Р,, биомассы. Из мортмассы в результате деструкции фосфор поступает в регенерационный цикл, частично захоранивается с мортмассой, частично переходит в неусвояемые соединения, прежде всего фосфаты кальция. Содержащие фосфаты осадки переходят в осадочные породы, из которых фосфор может быть мобилизован микроорганизмами либо поступает в геологический рецикл. В результате фосфор в большей степени, чем азот, служит лимитирующим биогеном, ограничивая развитие не только эукариот, но и прокариот.
Цикл кальция тесно связан с циклом фосфора образованием фосфатов кальция, но в гораздо большем масштабе он имеет значение для цикла неорганического углерода, который приходится рассматривать совместно с циклами щелочноземельных элементов Са и Мй. Поступление кальция обусловлено углекнслотным выщелачиваннем изверженных пород, приводящим в конечном итоге к образованию глин как остаточных алюмосиликатных компонентов и карбонатов кальция и магния. Этот процесс в общем представляет однонаправленную цепь реакций образования осадочных пород и обращается лишь с выносом карбонатных пород на поверхность геологическими процессами и началом рецикла.
В геологическом масштабе реакция выщелачивания очень значительна, но она медленная и ускоряется в 10-1000 раз под действием биоты, обусловленным локальной генерацией СОг из аккумулированного углерода мортмассы при деструкции, но в еще большей степени образованием органических кислот. Основная реакция представлена обрати- 13 мым растворением углекислоты и ее днссоциацией: СОз+НзО=~НзСОз)+-Н +НСОз =2Н +2'СОз Реакция установления равновесия ускоряется в тысячи раз под действием универсального по распространенности цинк-содержащего фермента карбоангидразы: СОз+НгО~~Е СОз~~[НгСОз)~~Н + НСОз Н2О Эта реакция определяет кислотно-щелочную реакцию среды через бикарбонатное равновесие, которое прямо связано с рН. Цикл неорганического углерода смыкается с циклом органического углерода через углекислоту воздуха и ее растворенные формы в гидро- сфере, концентрация которых сильно зависит от температуры.
В литосфере неорганический углерод представлен в основном карбонатными породами, прежде всего карбонатом кальция. Обратимая реакция образования карбоната кальция может быть сокращенно записана как Са~'+ 2 НСОз = СаСОз+ СОз+ НзО. Отсюда ясно, что в сочетании с реакцией бикарбонатного равновесна эта реакция определяет щелочность среды. Осаждение карбоната кальция организмами может быть вызвано нарушением равновесна за счет удаления СО, с образованием органического углерода или же дегазации при повышении температуры, и тогда приведенная выше реакция сдвигается вправо.
Термодинамические условия равновесия бикарбоната и кальция очень подробно описаны, но в природных условиях большую роль играет кинетнка реакций, в результате которой океан оказывается пересыщенным по кальцию. В присутствии Саз' щелочность не может возрастать, поскольку карбонат- и бикарбонат-ионы удаляются с образованием кальцита. Подкисление среды не может происходить, пока присутствует карбонат кальция. В результате область развития нейтрофильных организмов обусловлена кальцием, и их можно назвать "кальциефиламн". В этом отношении осаждение карбонатов кальция в геологической истории привело к формированию "нормальных" условий.
Современный цикл кальция определяется прежде всего биологически опосредованными реакциями растворения (выщелачивания) и осаждения карбонатов, а также биоминералогней образования скелета протнстамн и макроорганизмамн. Образование в начале протерозоя мощных толщ биогенных карбонатных пород обусловлено опосредованным действием циано-бактериальных сообществ, а с кембрия — прямым действием известковых планктонных организ- мов, как кокколитофорвд тоф иды и формаминиферы, и бентосных рифостроителей.
Первичное по ° уплени —,~шление кальция и магния в биологические циклы связано с в с выщелачиванием силикатных изверженных пород и п о ессах. Выремния в биологически опосредованных процессах. ыцшслом кремн ание обусловливает попутное поступление в вод у ф у щелачивание не озое об словлен его микроэлементов. Цикл кремния в фанерозое о у анием как скелетного материала диатомовыми, радиоляиспользованием не как биоб ами. В результате кремний ведет себя в океа генный элемент, и это связано с появлением скелетной фун ц у к ии эукариот.
ле о ав еакЦикл серы сопрягается с циклом органического углер д р ьфвдогенеза, катализируемых только прокариотами, сульциях сульф ф - оредуцирующими организмами. Окисление д сое инений се ы ос ществляется в двух направлениях: анаэробного окисления аноксигенными фототрофными и аэробного — хем троф организмами. В биогеохимическом цикле серы участвуют следуюф мы соединений серы, создающие значительные резервуары: 1) с льфаты, преимущественно сульфаты моря; 2) у ьфнд виде растворенного Нзэ и нерастворимых сульфндов ж~~~ж, ~этично энд огенного (вулканического) и в основном экзогенного (биоогенного ) происхождения; 3) сера, в значительной части энд генного ные сое инения неполпроисхождения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
