Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Гидролитики в особенности специализированы по используемым веществам. В них следует различать группировки сахаролитических, протеолитических, липолитических организмов, использующих соответственно полимеры 2. Г. А. Заварзин 33 углеводов, азотистых соединений, липидов и продукты их гидролиза. Специализация выступает очень четко, например, для разложения гетероциклических соединений. Она создает основание для функционального биоразнообразия соответственно разнообразию субстратов. Специализация по субстратам дает возможность обнаружить организм, приспособленный к его использованию в качестве предпочтительного источника, путем применения элективной методики С.Н. Виноградского.
Рассеиваемый при гидролизе полимера олигомерный продукт может быть использован "микрофлорой рассеяния", теперь называемой диссилолгрофамиц Они представлены в основном одиночными клетками, часто подвижными. В анаэробном сообществе их наглядными представителями служат спирохеты с очень выгодным отношением поверхности к объему. Зависимость диссипотрофов от гидролитиков очевидна.
Менее ясна зависимость гидролитиков от диссипотрофов. Связана она в числе прочего с тем, что диссипотрофы снижают концентрацию продуктов гидролиза ниже порогового уровня, регулирующего синтез гидролаз, находящийся под метаболическим контролем. Диссипотрофам противоположны колиотрофы, использующие высокие концентрации доступных веществ (при автолизе). И гидролитики, и диссипотрофы в анаэробном сообществе не нуждаются во внешнем стоке электронов и осуществляют брожение. Большинство из них способно к выбросу молекулярного водорода за счет выделяющей гидрогеназы. Особенности брожений связаны, как известно, с вариациями в использовании разных внутри- клеточных акцепторов водорода. Почти все продукты брожений не могут быть сброжены далее и представлены, помимо водорода, низшими жирными кислотами, спиртами и аналогичными продуктами.
Анаэробные гидролитики и диссипотрофы объединяются в группировку первичных анаэробое, четко просматриваемую при анаэробных процессах как бродильщики, отвечающие за кислотогенную, или иначе водородную фазу. Важнейшим их продуктом помимо Нг является ацетат, а также летучие жирные кислоты (ЛЖК). Группировка вторичных анаэробов включает организмы с анаэробным окислительным обменом, обусловленным использованием несбраживаемых продуктов первичных аназробов как доноров электронов и внешних неорганических акцепторов электронов в окислительно-восстановительных реакциях, приводящих к образованию полностью окисленного продукта разложения органического вещества — СОг — и восстановленного неорганического соединения.
Для неорганических соединений четко соблюдается термодинамическая последовательность окислительно-восстановительных потенциалов как предпочитаемых акцепторов; наименее выгодные тер- ' Васильева Л.В., Заварзин ГА. Двссяпотрофы в микробном сообществе // Микробиология. 1995. Т. б4, еа 2. С. 239:-244. 34 2* 35 модинамически акцепторы используются в последнюю очередь. Поэтому развитие вторичных анаэробов возможно лишь в поле термодинамической устойчивости восстановленного продукта реакции в координатах Е„-РН. Важнейшими донорами электрона для вторичных анаэробов служат: водород и/или НСООН; ацетат и/или этанол; летучие жирные кислоты (ЛЖК).
Эти соединения лежат на главных трофических маршрутах. Последовательность использования акцепторов электронов включает: (1) восстановление Ре(1Д), (2) восстановление нитратов, денитрификацию, анаэробное образование аммония, (3) восстановление соединений серы в сероводород, или сульфидогенез, (4) восстановление углекислоты в метан, или мелганогенез. Последний процесс не н)оцдается во внешних источниках окислителя, поскольку углекислота образуется при брожении. Каждый из этих процессов наблюдается в природе в определенных условиях в зависимости от поступления акцептора.
Их последовательность четко просматривается во времени, например при затоплении почвы, и в пространстве, например по профилю иловых осадков океана. Вторичные анаэробы используют все продукты первичных анаэробов. Поэтому получается трофическая структура сообщества с продукт-субстратнызл взаимодействием как основным принципом организации. Продукты обобществляются, образуя пулы. Поскольку разные организмы образуют сходные продукты, то ребра от нескольких узлов сходятся вместе и вместо цепей получаются сети. Важнейшим узлом служит образование ацетата, или ацетогенез, представляющий промежуточный этап между первичными и вторичными анаэробами.
Точно так же в зависимости от доступного акцептора электрона сходятся вместе и ребра на единый продукт восстановления неорганического акцептора, например НгБ прн сульфидогенезе. Для того чтобы сообщество существовало сколько-нибудь длительное время и было автономным, необходимо, чтобы деструкция была полной и не накапливалось бы никаких продуктов. На самом деле это требование выполняется лишь отчасти, и происходит накопление не полностью разложенных или устойчивых (как гумусовые вещества) продуктов обмена сообщества, что ведет к сукцессии — последовательной смене сообществ. Для автономного сообщества можно написать цикл, где заглавными буквами обозначены организмы, а строчными — их продукты.
Начинается цикл с первичных продуцентов автотрофов и заканчивается полным разложением ("минерализацией", если использовать старый, очень неудобный термин): СОг-+ А-~ а-~ В -> Ь вЂ” г- -+У ~ СОг Заметим, кстати, что высокая концентрация какого-либо промежуточного вещества в сообществе означает, что эффективность его потребления недостаточна. Требование определять наличие ным образом за счет снижения рН при образовании органических кислот, что приводит к закислению. Основными продуктами являются летучие жнрньзе кислоты, ацетат, водород.
Летучие жирные кислоты могут быть использованы синтрофами (с образованием ацетата и водорода), которые подавляются избытком Н . Водород может быть использован гомоацетатными бактериями, но они снижают его концентрацию недостаточно для того, чтобы термодинамически разрешить разложение летучих жирных кислот. Водородные метаногены, удаляя водород, обеспечивают разложение летучих жирных кислот и предотвращают снижение рН. Между гомоацетатными бактериями и метаногенными археями имеется конкуренция за водород, но сродство метаногенов к нему выше. Избыточное количество ацетата и ЛЖК блокирует процесс из-за снижения рН, но ацетокластические метаногены удаляют ацетат. Метан в реакциях не участвует и удаляется из системы вследствие малой растворимости.
Для протеолитического пути получается аналогичная картина, причем разложение азотистых соединений освобождает аммиак, который может тормозить процесс, особенно его последние стадии (рис. 2.3). В кишечном тракте возможно всасывание ЛЖК и ацетата как результат симбиотрофных взаимоотношений организма животного и микробиоты его кишечника, поскольку именно жирные кислоты используются травоядными после разложения целлюлозы. У насекомых только термиты и тараканы образуют метан.
Гомоацетатный Рис. 2.2, Трофические взаимоотношения в метаногенном сообществе субстрата в заметной концентрации как предварительное условие наличия процесса принципиально ошибочно для промежуточных метаболитов сообщества. Рассмотрим графы трофических отношений для некоторых анаэробных сообщесгв, например образующих метан. Метанобразующие археи способны использовать только трн субстрата: водород, ацетат, метнлированные соединения. Соответственно метаногенез допускает три пути: водородный, С-2 ацетокластический, С-1 метилотрофный.
Типичный граф трофической цепи, например для метантенка, приведен на рис. 2.2. Схема изображает упрощенные отношения между основными трофическими группами в метаногенном сообществе. Гидролитические бактерии разлагают взвешенное органическое вещество по сахаролнтическому пути; С-1 метанол образуется из пектина. Часть продуктов гидролиза диссипирует и сбраживается диссипотрофами. Избыточное количество мономеров может подавить гидролиз, глав- Рис. 2З, Азотный обмен в микробном сообществе Зб путь, хотя н дает ацетат, вместе с тем приводит к потере сообществом части водорода. Трофическая система органотрофов определяется в первую очередь правилом Виноградского (1896): для каждого лриродного вещества есть микроорганизмы, способные его разложить. Отсюда можно представить себе совокупность органотрофов, расположенных на маршрутах, ведущих от компонентов мортмассы к СОг как конечному продукту.
Соответственно можно обозначить группы маршрутов как протеолитический,сахаролитнческий,липолитический пути. Помимо бактерий к аэробным органотрофам относятся грибы. Микромицеты составляют трофические группировки, аналогичные группировкам бактерий, превосходя их в отношении ксерофитизма и связанной с ним возможности обитать в среде влажного воздуха. В отношении набора используемых веществ органотрофы разделяются на политрофов (полифагов) и монотрофов (монофагов). Первые способны использовать широкий набор веществ, вторые ограничены по пищевым возможностям. Такое деление не абсолютно жестко, но для организмов есть предпочтительные субстраты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
