Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Гумбольдтом для социальных растений (тростниковые заросли, сфагновое болото н т.п.). Возможность проникновения извне в такое сообщество крайне ограниченна: оно обладает свойством гетерофобии, т.е. отторжения чужеродного. Проще говоря, оно не дает ему места. С таким пониманием особенностей сообщества согласно большинство микробиологов, имеющих опыт экологической работы. Простое введение зародышей несвойственных местообитанию организмов редко бывает достаточным, чтобы изменить сообщество. В специально практическом смысле это общее положение, которое может быть нарушено в определенных условиях, ограничивает применение "бактериальных удобрений" и "бактериальных бноремедиаторов" и вызывает живую дискуссию при обсуждении возможной роли генетически измененных организмов. Таким образом, большинство микробиологов понимают, что микробное сообщество представляет нечто внутренне согласованное, а не простое собрание зародьппей в одном месте, из которого существующие культуральные методики могут выделить не только составляющие, незаменимые для сообщества компоненты, но и нечто привнесенное.
Сообщество с сильными кооперативными связями может быть устойчивым лишь в относительно стабильной обстановке и оказывается подверженным разрушению под действием внешних стрессов. Стрессы вызывают развитие быстро адаптирующихся и колонизующих организмов. Иную группировку составляют сообщества, находящиеся в условиях постоянных и резких стрессов, исключающих все нерезистентные организмы, кроме стресс-толерантных. Для таких организмов А.А. Горбушиной предложено название "пойкилофильных", т.е. предпочитающих разные (от греч. рой(- 1оз — различный), резко изменяющиеся условия, устраняющие их конкурентов. Примером таких сообществ могут служить сообщества литофильных лишайников.
!!Р в и* целая область работы с иммобилнзованными клетками. Аналогичный процесс происходит в природе. Механизм формирования обрастаний и закрепления на субстрате был исследован Д.Г. Звягинцевым для почвы, а К. Маршаллом — для водной среды.
Начальный этап формирования биопленки основывается на гндрофобном взаимодействии с твердым субстратом. Для этого некоторые организмы имеют "прикрепительные диски" — выделение адгезивного материала, видимого при микроскопии как пятно у полюса клетки. Отчетливо виден прикрепнтельный диск у каулобактеров на конце стебелька, а у гифомикробов — у основания клетки. Целая группа "стебельковых бактерий" характеризуется наличием "неклеточных стебельков" — тяжей экскретируемого материала, позволяющего им прикрепляться к поверхности и вместе с тем выносить клетку за пределы пограничного слоя.
Следующая группа приспособлений обусловлена образованием ворса из прикрепленных жестких нитей. Начальный этап представляет Т.ерклЬпх хЫегорих — псевдомонада, образующая цепочку клеток, причем базальная клетка выделяет нечто вроде зонтика, распространяющегося по границе раздела вода — воздух в нейстоне. Более развитый тип представляет образование трубчатых чехлов, как у 5рЬаегоп1их, переходящих в ожелезненные трубки, как у Е,ерюйг1х осй асса. Рост такого типа с высокой механической устойчивостью нитей на разрыв особенно свойственен крекофиаам, развивающимся как неподвижная фаза в подвижной среде, например в виде обрастаний в быстротекущих ручьях, откуда они и получили свое название, или в прибойной зоне.
Поток вещества даже при низкой его концентрации оказывается достаточным для развития обрастаний. Типичным примером может служить термофильная серо- бактерия ТЬсгтойг1х, образующая ослепительно белые от серы космы длиной в метры в быстротекущих термальных ручьях. Клетки Тйеглгойпх слегка изогнуты и, переплетаясь друг с другом, увеличивают прочность косм на разрыв. Есть две экологические стратегии для механической устойчивости бентосных сообществ, давно получившие название "войлок" (нли "ворс" для начальной стадии) и "кожа". Войлок приобретает механическую устойчивость за счет переплетения противодействующих разрыву нитей в "ткань" 1в текстильном смысле).
Прн этом промежутки между нитями свободны и не создают диффузионных ограничений, за исключением искривленного пути. Такую структуру ткани создает большинство нитчатых водорослей и некоторые цнанобактернн, как ОхсИаюг1а и РЬогтЫшт 1см. подробнее Лекцию 3). "Кожа" представляет механизм формирования биопленки за счет гликокаликса — выделяемой микроорганизмами слизи. Биопленка состоит на более 95% из воды и может рассматриваться как иммобилизованная вода в матрице полимера. Ограничения для диф- 54 ком полимере более значительны.
Типичным представий гелем таких плотных структур оказывается циано-бактериальны мат М1сгосо1еих. Механическая плотность "кожи" очень высока и соответствует примерно 1-2% агару. В почве в субаэральных условиях возникает другая структура в виде "паутины", или "сети", образуемой мицелиальными организмами, как стрептомицеты и грибы, Сеть тиф может охватывать значительное пространство и в крайнем случае представляет результат развития одной колонии, как у лесных базидиомнцетов, занимающих сотни метров с протянувшимися в подстилке ризоморами. Физические приспособления связаны с локализацией клеток д г относительно друга и обусловлены формированием слизей за счет секретнруемых клеткой иногда очень обильных экзополимеов.
Экзополнмеры 1) удерживают организмы внутри локального про-.„ .„анства и обеспечивают макростабильность по отношению к физическим факторам, прежде всего вымыванию; 2) обеспечив ают макроструктуру сообщества с оптимальными диффузионными расстояниями; 3) ограничивают диффузию веществ молекулярной фф зией и создают транспортные колодцы для проникновения питательных веществ; 4) связывают питательные веще; ) грчивают проникновение вредных факторов как химической приро.Теды, так и питающихся бактериями мелких хищников-протист, рмин "гликокаликс" применяется для полисахаридных структур, лежащих кнаружи от наружной мембраны грамотрицательной клетки или пептидогликана грамположительной.
Гликокаликс может быть в разных состояниях — от крайне рыхлой слизи до ограниченной сверху капсулы — и переходить в жесткий чехол или обвертки, как у некоторых цианобактерий. Экзополимеры в сообществе представляют смесь продуцируемых разными организмами и отчасти (!) обобществленных полимеров. Таким образом, микробное сообщество за счет образования экзополимеров создает нечто вроде ткани, которая может изучаться методами парагистологии. Она особенно важна для бентосных организмов, но и взвешенные организмы создают агрегаты-хлопья, как, например, Уоо~1оеа гат1яега - в аэротенках или "морской снег" — в океане. 2.2.2, Межвидовой транспорт в сообществе Поскольку в сообществе происходит обмен продуктами и субстратами между организмами, то значение приобретает перенос вещества от одного организма к другому.
Этот перенос осуществляется путем молекулярной диффузии. Перенос от точечного источника пропорционален квадрату расстояния. Поэтому для взаимодействующих организмов важно сближение на минимальное диффузионное расстояние. На самом деле источник является не единичным точеч- 55 ным, а некото е число их ро распределено в трехмерном пространст- ве. Значит, оптимальным будет некое подобие кристал й лнческо реПонять значение правила минимального ифф з стояния ал го диффузионного рас- соо ениях.
удалось на основе метаногенного сообществ ва в очистных в Голлан в нач оружениях. Для очистки жидких стоков сахароваре а дни в начале 1970-х годов Г. Леттинга спроекти овал менных заводов тантенки с восходя п ящим потоком. Установка сначала работала не- спроектировал ме- постепенно аб многим лучше обычных ферментеров с полным смещен . Н нем. о тивн с работа установки улучшалась, и, након ец, ее эффекую. казалось, что в ость многократно превысила проектн ю. Оказ ферментере накопились гранулы миллиметрового размера. Зти гранулы были сложены метаногенным сообществом.
И ом. менно так в г. накопил метаногенов на ацетате, используя слив культуры с накапливавшегося на дне осадка. В то врем о время как оизво нл етгинга конструировал свои ферментеры, Т.Н. Ж илина вос- пр д а методику Зйнгена„выделяя метаносарцину в п оточ- ной установке с восхо я д щим потоком. На дне накапливался желтов проточ- ватый осадок, напоминавший по виду пшенную или гречневую кру- над ос ком пу. д ыл тяжельгм с удельным весом около двух, у, а жидкость ад оставалась прозрачной.
Когда гранулы этого осадка разрезали и посмотрели под микроскопом, оказалось„что они представляют что-то в -то вроде гаструлы и сложены рыхлой псевдопа- ренхимой метаносарцины. В межклеточном про . „анс стае распола- мо р ноо разные палочковидные бактерии, среди кот жно было опознать клострндии. Гранулы стали объектом тщаноо аз, которых тельных исследований и морфологических, н физиологических.
Оказалось, что они содержат полный набор анаэробных организ- мов, необхо нмых д для разложения различных органических ве- ществ. В зрелом иле матрицу гранулы представляли сплетенные в клубок нити метан икс, отр а, в петлях которого располагались дру- гие организмы. Другим примером подобных отношений могут служить хл в аз обнойз ить хлопья ся азвитие р оне. Постоянной загадкой для исследоват й еле являет- нсхо ит об р анаэробных организмов в зоне фотосинте .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
