Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Поверхность микробного мата слизистая. В результате турбуленция Е вблизи поверхности з ЯеещЬееИ 1/.Р. Апа1уз!з о! щ!сгоь1а! таге Ьу иге о! е!есггос1гещ!са! щ!сгозелеогз: геееп! адчалеее // Мгсгоь!а! глам / Ед. 1..1). Бгв!, Р. Салглепе. В, емл Зрпляег, 1994. Р.135-148. !в/Вгленген В.В. 1Идм!ол ргосеззез апб Ьоилг!згу !ауегз !и щ!сгоЬ!а1 гааге // М!сгоЬ!а1 щам / Ы. 1. 13. ага!, Р. Сащлепе.
В. емл 8рпляег, 1994. Р. 243-254. ,!! Оз С С, Турбулентная лнффузня и и, й йз Турбулентный поток -Е 4СФ Поток через пограничный лнффузнонный слой-гз(С„- Сч)Я~ Поток в осадке -61У, дс/дг ЙСгбг = Е~ бзС/бхз - дыхание ,Ф. ч! х' зь 'у й Рнс. 2.6. Лнффузнонный пограничный слой [по: уягаепзвп, Кеечзьесп, 19851 мата затухает и на расстоянии долей миллиметра становится меньше молекулярной диффузии Р. Над поверхностью образуется диффузионный пограничный слой. Состояние пограничного слоя в масштабе 100 мкм удалось экспериментально измерить с помощью микроэлектродов. Увеличение скорости потока над матом приводит к уменьшению пограничного слоя от > 1 мм до 0,1 мм при 8 см/с, более резкому градиенту, более глубокому проникновению От в мат.
Это особенно важно для микроаэробов, как Ве88(гпоа, и других градиентных организмов. Над неровной поверхностью мата пограничный слой следует рельефу мата, но возникают микрозавихрения. Со стороны потока вещество глубже проникает в гребень, в то время как со стороны понижения оно высасывается из структуры. В результате, казалось бы, однородное дно океанических осадков оказывается мозаичным из-за придонных течений. Внутри мата значения Р, оказывается, составляют только 50-60% от молекулярной диффузии.
Для кислорода (Со — концентрация в среде) получается картина, представленная на рис. 2.6. Отсюда по наклону кривой концентрации вычисляется дыхание. Градиенты могут быть очень крутыми и зависят от концентрации используемых веществ, в первую очередь от доступного органического вещества, используемого для дыхания. Например, для залива у берегов Дании до оседания планктона кислород проникал на глубину 4 мм в осадок, а после цветения — лишь на 1 мм, В циано-бактериальных матах градиенты еще более крутые и составляют доли 1 мм.
Таким образом, переход между аэробной н анаэробной зонами при достаточном количестве органического вещества составляет доли миллиметра. В этих условиях сосуществование аэробных организмов, поглощающих кислород, и находящихся под их защитой анаэробов вполне возможно в сообществах, имеющих размеры > 1 мм. 60 Микроэлектроды были изготовлены для разных неорганических веществ, и это позволило экспериментально проследить за процессами внутри слизистой матрицы сообщества. Аналогично О„измеряются градиенты Нзб. В результате оказывается, что в морских осадках восстановление сульфатов с образованием Нтб происходит только ниже зоны с кислородом и нитратом на глубине 1,1 мм и прекращается на глубине 2,1 мм вследствие исчерпания сульфата. Полное окисление Нзб происходило в слое 0,3 мм с временем оборота в несколько секунд.
Окисление НзБ создавало дополнительное к дыханию поглощение кислорода на органических веществах. Из этого примера можно вывести по меньшей мере два следствия: 1) серный цикл сульфатредукции — окисления Нзб — может служить дополнением к окислнтельной системе донных осадков с временем оборота в секунды-десяток секунд; 2) градиент в осадке достаточно резкий, чтобы мог существовать микробный тиобиос, т.е. организмы, пересекающие градиент от НзБ-зоны до кислородной зоны, т.к. для этого достаточно иметь длину в сотню мкм.
Такой длины достигают ннтчатые серобактерии, как Тй(ор!оса, образующие маты у берегов Чили. Они окисляют НзБ за счет накопленного в вакуоли нитрата. Денитрификация была измерена в биопленках на поверхности орошаемого биофильтра в очистных сооружениях с помощью комбинированного микросенсора на Оз и ХзО, причем редукция подавлялась ацетиленом.
Деннтрификация отсутствовала при концентрации Оз > 10-20 мкМ. При концентрации нитрата в воде 125 мкМ зона денитрификации, располагавшаяся на глубине 0,2 мм, где От был полностью исчерпан, составляла 0,3 мм, а при концентрации нитрата 1250 мкМ уходила в глубину более 1 мм. В присутствии аммония в слое с Оа происходит нитрификацня с активным поглощением кислорода, и в результате нитрат диффунднрует вниз в бескислородный слой, где он используется. Из приведенных примеров видно, что существование очень резких градиентов в структурированном сообществе позволяет взаимодействовать противоположно направленным процессам и замыкать циклы внутри одного сообщества. 2.2.4.
Коллоидиая среда обитания микроорганизмов Организмы, находящиеся в органическом геле, можно рассматривать как коллоидные системы с важными для них электростатическими закономерностями. При обсуждении условий существования микроорганизмов в природе обычно ограничиваются вопросами химических реакций, определяющих в первую очередь катаболизм бактерий.
Между тем на самом деле микроорганизмы представляют собой дисперсные системы, находящиеся в воде как дисперсионной среде. Распространение микроорганизмов в виде аэрозолей в возду- 61 :ц 4" а э ч ч ь хе с пылевыми частицами не связано с их жизнедеятельностью.
Клетки бактерий, имеющие размеры 0,3 — 10 мкм, представляют особый размерный класс твердых частиц на границе между высокодисперсными системами с размерами 1-100 нм и грубодисперсными > 10 мкм. Среднеднсперсные системы изучены хуже других, так как онн гетерогенны и обладают свойсгвами некоторых высокодисперсных систем, которые входят в их состав в виде частей клеток н в то же время слишком велики, чтобы подчиняться свойствам собственно коллоидных растворов. Они представляют собой суспензии.
Высокодисперсные системы седиментационно-устойчивы н образуют коллоидные растворы — золи, часто представленные органическими высокомолекулярными соединениями, в том числе и слизямн, образуемыми микроорганизмами. В них протекают молекулярно-кинетические явления в виде диффузии, осмоса, высока скорость химических реакций на поверхности частиц. Фактически средой обитания таких организмов является гель, образованный каркасом нз слизи, внутри которого находятся клетки разных взаимосвязанных между собой видов организмов, образующих сообщество. Образующиеся агрегаты могут быть сопоставлены с коагулировавшими коллондами и достигают размерности грубоднсперсных частиц.
Не следует ограничивать внимание органическими дисперсными системами — в среде обитания микроорганизмы сталкиваются с высокодисперсными минеральными системами глинистых минералов, гндроокнслов, силикатов, способных образовывать устойчивые коллоидные растворы.
Грубоднсперсные системы, как правило, седиментационно неустойчивы н оседают, создавая осадки с поровым пространством и интерстициальным пространством между поровыми частицами, которое достаточно по размерам для развития бактерий. В таких поли- дисперсных гетерогенных системах протекает деятельность организмов в иловых осадках, содержащих воду и разные твердые фазы, н в почве, где имеется и газовая фаза. Дисперсная фаза оценивается либо численно, по числу частиц в единице объема системы п„(число клеток в единице объема, кл/мл), либо по массовой концентрации п„(абсолютно сухая биомасса, а.с.б., г/мл), либо по объему и, .
Последняя величина дает ограничение для численности микроорганизмов размером около 1 мкм порядка 10~э кл/мл. В химии обычно границей для коллондных частиц принимается размер < 0,1 мкм, но почвоведы в связи с поведением глинистой фракции принимают границу < 2 мкм в связи с возрастанием роли поверхностных явлений у плоских частиц глинистых минералов.
В этой размерной категории находятся н бактерии, для которых можно выделить три состояния: планктонной суспензин, взвешенных хлопьев, осадка. Для палочковидных бактерий, как и для частиц глинистых минералов, можно наблюдать четыре разные состояния: независимое (пептизированное) расположение, агрегнро- ванное бок о бок (палисадное), агрегированное полюс к боку ("ламповый ерш" на поверхности трихома), сетчатое (например, ТЫойуспои), определяемое распределением зарядов на поверхности. Увеличение поверхности раздела дисперсной фазы, обусловленное поверхностной энергией, приводит к интенсификации поверхностных явлений. В результате химические и физические процессы в дисперсных системах отличаются от обычной химии растворов, с помощью которой излагается микробиология в общих курсах. Частицы удерживаются в коллоидном растворе благодаря поверхностному двойному слою, который препятствует нх сближению и слипанию.
Двойной слой уменьшается, когда в растворе возрастает содержание электролитов. Слипание частиц происходит, когда они сближаются на расстояние менее 15 А. В результате происходит коагуляция коллоидного раствора, и укрупненные хлопья оседают. Напротив, при низком содержании электролитов частицы переходят во взвешенное состояние, происходит пептизация. Даже такие тяжелые частицы, как глинистые минералы, в дистиллированной воде могут образовывать очень устойчивую взвесь. Поверхностные явления самопроизвольно ведут к уменьшению поверхностной энергии. Они обусловливаются снижением поверхности раздела фаз и/или поверхностного натяжения. Снижение поверхности раздела фаз ведет к укрупнению частиц в результате коагуляции и коалесценции (слиянию капель эмульсии). Поверхностное натяжение определяется э — удельной свободной поверхностной энергией.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
