Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Днем происходит энергичное потребление СОт и синтез запасных органических веществ, а вечером и ночью — дыхание и фиксация азота с образованием запасного азотистого вещества цианофицина, полимера аспарагиновой кислоты и аргинина, который может служить и энергетическим источником, сбраживаясь в орнитиновом цикле. Дополнительным источником азота служит 1ЧН', поступающий из анаэробной зоны разложения мортмассы под фотическим слоем. Концентрация )ЧНт резко падает в фотической зоне. Для медленно растущего мата М1сгосо1еиз рецикл азота в системе оказывается достаточным. В ночное время мат становится анаэробным, и цианобактерии должны получать энергию хемотрофным путем. На темновой метаболизм цианобактерий обращали мало внимания, между тем он очень важен для сообщества. Цианобактерии в качестве основного запасного вещества на свету накапливают полиглюкозу.
Ночью в аэробных условиях она расходуется на дыхание. Если резервуар растворенного кислорода мал, как это имеет место в матах, то быстро наступают аноксические условия и цианобактерии вынуждены переходить к энергетически менее выгодному брожению. Запас углеводов у цианобактерий бывает настолько велик, что может обеспечивать даже темновую азотфиксацию в восстановленных условиях. Цианобактерии способны осуществлять разные типы брожения; часть из них осуществляет гомо- или гетероферментативное молочнокислое брожение, часть — смешанное и даже гомоацетатное.
Ферменты этих брожений констнтутивны у цианобактерий. Продуктами брожений являются СОь Нп формиат, лактат, ацетат, этанолт. Из списка продуктов видно, что к их использованию приспособлены сульфатредукторы, и в сообществе вероятно образование Нтб, который может окисляться в серу как хемотрофными аэробами, так и аноксигенными фотосинтетиками. То и другое возможно днем. Многие тиофильные цианобактерии обладают гидрогеназой и способны к сероредукции с образованием НтЯ, при этом не происходит выделения Нг Таким образом, для сообщества выгодно дневное накопление элементной серы, которое действительно наблюдается в мате не только для аноксигенных фототрофов, но и тионовых бактерий. М(сгосо1еиз сбраживает гликоген, но не свое осмопротекторное вещество гликозилглицерол, с образованием ацетата, этанола, формната, Нг В присутствии серы образуется вдвое больше ацетата, т оса! 1..
СуапоЬаетепа1 птатт апс! ттгоптато11тет /1 ТЬе еео!ояу ог еуапоЬаетепа / Еп' В.А. !тттЬ)поп, М. Ропв. К!пптег аеадепт!е, 2000. Р. б1-120. резко снижается содержание остальных продуктов, и вместо Н, происходит образование Нзб. Таким образом, происходит типичный ацетогенный сдвиг: Глюкоза = 2ацетат+ 2СОт+ 81Н1; 81Н1 + 43 = 4Нтй. В результате можно утверждать, что эдификатор циано-бактериальных матов, М1сгосо1еиз с)тт)толор1азтез, отлично приспособлен к суточным изменениям режима. Внутриклеточная сера как запасное вещество, пригодное служить резервом катаболизма как донор электрона в аэробных и как акцептор в анаэробных условиях, на самом деле представляет капли, заключенные в белковую мембрану и располагающиеся в периплазме. Образование серы по Трюперуз начинается с окисления Нтб или сульфанной группы тиосульфата мембраносвязаной сульфид:хинон редуктазой или периплазматическим флавоцитохромом, причем в случае тиосульфата сульфит окисляется и выбрасывается.
Активация цепей молекул внутриклеточной серы происходит путем ее восстановления с последующим окислением в сульфит сирогем сульфитредуктазой. Окисление сульфита в сульфат происходит либо на наружной стороне мембраны в периплазме сульфит;оксидоредуктазой, либо в цитоплазме через аденозинфосфосульфат (АФС) с выбросом сульфата АТФ-сульфурилазой. Обмен такого рода наблюдается у представителей ЕстотЬ!огйос(озр!гасеае, СЬ)огоЬ!асеае, пурпурных несерных бактерий, зеленых нитчатых фототрофов, цианобактерий, а также у многих хемолитотрофных серных бактерий, но не у эукариот.
В ночное время окисление соединений серы оказывается основной статьей расхода кислорода, и, следовательно, тионовые и серо- бактерии играют важную роль в поведении системы в целом. Способность бесцветных серобактернй окислять и восстаналивать внутриклеточную серу, возможно, унаследована ими от аналогичных по строению трихомных цианобактерий, Цикл серы в циано-бактериальном мате описал ван Гемердент. В трофических группировках цнано-бактериального мата наблюдается тесная взаимозависимость между несколькими основными группами бактерий, располагающимися последовательно: 1) оксигенными цианобактериями; 2) серобактериями; 3) аноксигенными фототрофами; 4) сульфатредуцирующими бактериями (СРБ).
Группы имеют противоположные требования: сульфид токсичен для цианобактерий, кислород токсичен для т Тгйрег О.ст, 1т!м1пт11аптту ят1йг тпетаЬо1!пп апс! рго1сатуатез I/ Х 1птепт. туптр. оп рЬотопорЫс рго1сатуотев, Вагее!опа, Брп(п, Апя. 26-31, 2000: Ргоягатп апс! аЬтсгаепь Вагее1опа, 2000. Р. 40.
4 Еппе р.р. тттеп, стетегйеп Н. гол. де!айоптГПрт Ьетптееп Топот!опа! ропрт о1 огяап1тпст !и ппегоЬта1 птаст 1/ М1егоЬта1 тпаьп Яппептге, грече!ортпепт апс! ептт!гопптепте! айп1бсапее / Ед. 1..0, Ята1, Р. Саптпетте. В. етс.т Ярппдег, 1994. Р. 339-354. т4,'~т 'и~т. !тт тт! та ..': йт ат, Я1 сд ь:т а 4 еа "тт:~я м,те атч ттттт.ц !Втй 81 СРБ и аноксигенных фототрофов.
Спектр фотосинтетически активной радиации (ФАР) для аноксигенных фототрофов частично комплементарен ФАР для цианобакгерий. Благодаря светорассеянию на минеральных частицах пурпурные бактерии располагаются под цианобактериями на 1-2 мм ниже. Серобактерии защищают цианобактерий от сероводорода, а пурпурных и СРБ — от кислорода. Скорость роста М1сгосо1еиз стимулируется сероводородом до 0,15 мМ и полностью угнетается выше 0,2 мМ.
Для аноксигенных фототрофов максимум скорости роста лежит при 0,2 мМ и медленно снижается к 1 мМ, причем при высокой концентрации накапливается гликоген на ночь. Типичным аноксигенным фотосинтетиком в мате является Тйгосарза гозеорегз(ста. Организм способен к фототрофному и хемотрофному росту, использованию полисульфидов, ассимиляции низкомолекулярных органических веществ.
Кислород подавляет фотосинтез, но не рост, аэробно организм растет, как тиобациллы. Днем в аэробных условиях пигменты не синтезируются, а ночью в анаэробных — пигменты быстро синтезируются за счет резерва гликогена. Окисление соединений серы осуществляют тионовые бактерии, близкие к ТЫобасйиз й(орагиз. При снижении в газовой смеси воздуха от 70% до 30% образование сульфата линейно уменьшается, причем содержание растворенного кислорода удерживается ниже детектируемого уровня, и при этом линейно возрастает образование серы как конечного продукта. Сродство тиобацилл к сульфиду больше, чем у тиокапсы, но зато тиокапса может расти при меньшем содержании кислорода, и в результате в бинарной культуре при 70% воздуха численность тиобацилл начинает снижаться, а тиокапс — возрастать. Бинарная культура оказывается устойчивой, поскольку тиобациллы снижают содержание кислорода ниже детектируемого уровня, и становится возможным синтез питмента фототрофами.
Наибольшая численность СРБ наблюдается в верхнем оксигенированном слое. Утверждается, что нитрат может ими восстанавливаться в аммоний, углекислота — в ацетат, восстанавливаются селенат, уран, железо и (1) даже Оз. 'Устойчивость СРБ к Оз различна, причем токсичен не сам Оз, а продукты его неполного окисления; особенно возрастает токсичность Оз при окислении сероводорода и тиолов, что ведет к образованию супероксида н перекиси, Оказалось, что обычные субстраты СРБ могут служить донорами электрона при восстановлении Оз и при этом идет транспорт протона и образование АТФ. Многие СРБ а) восстанавливают сульфат в тиосульфат или тритионат; б) осуществляют диспропорционирование; в) аналогично тиобациллам окисляют соединения серы: сульфит, тиосульфат, полисульфиды. Отсюда делается заключение, что СРБ отнюдь не так специфичны, как рисовалось, начиная с работ Бейеринка и до Поспейта.
Это касается широкого круга соединений 80 серы и их превращений. Далее, отдельные виды ведут себя по-разному по отношению к разным соединениям, далеко не всегда следуя термодинамике. Все СРБ относятся к типичным вторичным аиаэробам и используют продукты брожения, а не углеводы или белки. Поэтому они нуждаются в цепочке обычных анаэробов как трофических предшественников. 3.4. БИОСТАБИЛИЗАЦИЯ ОСАДКОВ Галофильные маты развиваются на побережьях, где движение осадков вдоль берега приводит к образованию кос и лагун. Движение осадков создает физически неустойчивую среду, обитание в которой затруднено. Интерстициальное пространство в песчаных осадках заселяется группой мелких организмов — псаммоном. Одновременно происходит заселение водорослями, чаще всего диатомовыми, которым движение осадка приносит меньше всего вреда.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
