Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Вместе с тем алкалофилы оказываются филогенетически отличными от аналогичных нейтрофилов на уровне рода-вида, но не представляют самостоятельной филогенетической ветви, которая исключила бы возможность рассматривать это сообщество при выявлении источника разнообразия наземной биоты. Термофильные маты развиваются в термальных источниках с нейтральным рН н СОз как доминирующим газом.
Повсеместно, от Йеллоустона в Америке до Узона на Камчатке и от Исландии до Новой Зеландии, они имеют характерный внешний вид, который для водотоков был назван "У-типом". Он обусловлен распределением температуры: на стрежне потока она выше, чем у берегов, и это определяет верхнюю границу роста цианобактерий фототрофов. Она лежит несколько выше 60'. После работ Т. Врока в 1960-х годах на источнике Октопус-Спринг в Йеллоустоне его сообщество стало моделью для изучения термофилов (Вгос1с, 1986). У выхода термального источника — грифона — при температуре выше 70' развивается тионовая бактерия 7йеплшйггх й1орага и со- 95 путствующие ей серовосстанавливающие бактерии. Организм окнсляет сероводород в серу при очень низком содержании кислорода. У выхода, в самой горячей зоне, нити термотрикса розоватые от гема, затем они покрыты белым слоем серы.
Рост термотрикса прекращается ниже 55-57'. Ярко белые космы его достигают десятков сантиметров в длину и располагаются по стрежню потока. Это типичный кренофил. Цепи слегка изогнутых длинных клеток термотрикса переплетаются между собой и поэтому удерживаются в потоке в виде цепи. Организм отличается очень большой скоростью роста. Вслед за термотриксом идет рыжеватый слой фотоорганотрофной бактерии СЫогоу?ехие. Это длинная, нитевидная бактерия с чехлом опять-таки образует космы в горячей зоне около 70'. Надо сказать, что хлорофлексусов, по-видимому, довольно много, но в культуру выделены лишь отдельные представители.
СЫого7?ехие развивается вместе с одноклеточной цианобактерией 5упесЬососсие 1!ие!ие и составляет фронт сообщества, обращенный к выходу горячей воды. Почему фотоорганотрофный организм оказался перед сообществом, а не сзади? Причина заключается в конвекционном потоке: горячая вода экстрагирует органические вещества нз фронта цианобактерий и охлаждаясь опускается вниз, образуя придонный противоток, который очень просто наблюдать в стеклянных проточных камерах с точечным вводом горячей воды. Фронт густо-зеленого развития циано-бактериального сообщества располагается на изотерме около 60', которую следует считать нормой для верхнего предела развития термофильных цианобактерий.
Фронт составляет ветвящаяся цианобактерия Мах!18осйи?ие 1ат1поеие (Р1есЬеге11а 1аттоза). Организм этот имеет очень изменчивую морфологию. Он служит эдификатором для термофильного циано-бактериального сообщества. За ним следуют разные виды РЬогтЫ1ит, прежде всего Р. 1атгпоеит. Виды формидиум образуют микроколонии на поверхности мата, которая представляется своего рода мозаикой из сплетений нитей разного диаметра.
Видовое название "1агп!поеит" отчетливо указывает на способность организма образовывать слои, Действительно, термофильное циано-бактериальное сообщество отличается очень четким слоистым строением. При высокой скорости роста термофильных фототрофов на образовании слоев сказывается суточный цикл: в источнике на Узоне с выносом коллоидной серы образовывались отчетливые слои серы ночью, а цианобактерий днем, образуя слоеный мат толщиной в сантиметр. В плотном термофильном мате образование слизи имеет меньшее значение, чем в галофильном. Быстрый ток горячей воды заставляет организмы опускаться вниз, образуя плотную ткань из ветвящихся трнхомов Маег18ос1айи или переплетающихся трихомов РЬогт1йит. При этом организмы образуют отчетливые мозаичные группировки.
В горячей воде, даже обдаваемые кипящей водой из гейзеров, как в Долине Гейзеров, Камчатка, циано-бактериальные маты плотно связаны с субстратом. Определяющим здесь служит кренофильный образ жизни сообщества. Термофильный цианобактериальный мат отличается очень высокой скоростью роста, Максимальная плотность хлорофилла достигается очень быстро. Структура мата позволяет удерживаться одноклеточным 5упесЬосоесигч которые подробно изучены в Октопус-Спринг в Йеллоустоуне.
В России аналогичной моделью послужили маты кальдеры Узон, Камчатка !Кальдерные микроорганизмы, 1989). Аноксигенные фототрофы не характерны для термофильного мата, и в этом его отличие от мезофильных матов минерализованных водоемов. Они появляются при температуре около 50'. К ним относятся СЫогоЬ!ит !ерЫит. Термофнльный мат содержит полный набор термофнльных деструкторов, развивающихся при 70-80'. Они очень разнообразны н интересны как перспективные объекты биотехнологии. Наибольшую известность приобрел аэробный органотроф ТЬегтие — продуцент широко применяемой термофильной ДНК-полимеразы.
Анаэробные процессы осуществляются крайне разнообразными организмами, способными до температуры в 80 'С использовать очень широкий круг веществ; выше этой температуры происходит резкое снижение разнообразия. Аллохтонная целлюлоза разлагается подробно изученным СаЫосейи1оеогиргог (=Апаегосе!1ит) и многочисленными и разнообразными термофильными клостридиями.
Интересен Жс!1о8!отие, образующий крупные шары из объединенной поверхностной мембраны, внутри которых в виде распирающей шар спирали располагаются упругие нити организма. Известны и термофильные спирохеты: морская 5р1гоеЬае!а гйегторЬ11а и континентальная 5.саЫаг1а.
Гомоацетатные бактерии представлены С1оегги11ит гЬегтоаигоаорЬ!сит — умеренным термофилом, способным использовать водород и широкий набор углеводов. Вторичные анаэробы представлены и метаногенной, и сульфидогенной ветвями. К серной ветви относится термофильный сульфатредуктор ТЬегтойееи17оЬас1егиап соттипе, описанный учеником Т. Брока Г. Зейкусом, с более или менее обычным для сульфатредукторов набором доноров электрона, но представляющий самостоятельную фнлогенетическую линию высокого ранга. Восстановление молекулярной серы, столь характерной для термальных мест обитания, осуществляет ацетат-использующая Резине!!а, открытая Е.А.
БончОсмоловской и представляющая самостоятельный подкласс среди лротеобактерий. Термофильный метаногенез осуществляется водород-использующей Ме!ЬапоЬас!ег1ит !Ьегтоаиго1горЫеит, открытой тем же Г. Зейкусом и очень подробно исследованной как модель водородных метановых архебактерий. Ацетокластнческнй путь представлен МегЬапо!Ьг1х гЬегтоасе!ор!и1а, открытой Т.Г. Ягодиной и А.Н. Ножевниковой в термах Узона. В то же время следует заметить, и а "ф~ а! яя ев пк Й и $ о В и ~« р й Ъ Щ Д « В О Ф е « ог « В Я.
Е « в «з я и к Е Г « й и о и '«н ч 3«« :%з Я з й е Я и « о АФ ~а й и й и и в й Д Р Е" В 3 й и д Ф. «и.й Ф Ъ А~ ~ '«и .««Г Ъ и « й зз. зз 8 « е. « « и Е й и Фж что кокковидные термофильные метаногены пока не найдены, и метаносарцины для этих условий не характерны. Совершенно неожиданной, но широко распространенной группой организмов оказались открытые В.А.Светличным анаэробные карбоксидотрофы. Эти организмы осуществляют реакцию СО + + НзО = СОз + Нэ аналогичную парогазовой конверсии СО в химической промышленности, и полностью превращают 100% СО в водород без ингибирования конечным продуктом. Кроме СО, другие соединения ие используются, Ключевой фермент — СО-дегидрогеназа— на редкость термоустойчивая. Организм, названный СагЬоху4!ойегозиз Ьуйго~епоУогозалз, был обнаружен во многих гидротермах.
Загадку представляет источник СО, необходимый для этой узкоспециализированной группы. Для термального сообщества нами четко установлено существование термофильных железо-восстанавливающих бактерий, которые образуют магнетит. Организмы способны развиваться синтрофно и восстанавливать железо за счет ацетата совместно с другими факультативно анаэробными бактериями. Термофильные магнетит-образующие бактерии были найдены в Долине Гейзеров, где отсутствует серный цикл, в отличие от Узона, а затем и в ряде терм по всему земному шару.
Вскоре аналогичные организмы были описаны австралийскими учеными в подземных термах, Аэробные организмы бактериального окислнтельного фильтра изучены значительно хуже. Интерес представляет водородная бактерия Са14!егоЬас4епиоз (и Нуй.оцелоЬасгег), которая растет автотрофно с использованием ацетатного пути усвоения СОз и относится к самым древним эубактерням. О тионовой бактерии Тйетто4йпх гй!орага уже упоминалось. Что очень важно, — это отсутствие метанокисляющих бактерий и, следовательно, незамкнутость цикла Зенгена в термофильном сообществе.
Несмотря на все усилия К. Штеттера и у нас, метанотрофы в термальных условиях выше б0 'С не были найдены и окисление метана сообществом не регистрировалось. Лишь недавно появилось сообщение о термофильном метанотрофе с оптимумом выше 60 'С. Термофильный мат отличается способностью перерабатывать восстановленные газы вулканических эксгаляций х «н Е. 1 фй МР 9б 3.8. ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫЕ МАТЫ В СРАВНИТЕЛЬНОМ АСНЕКТЕ Сопоставление типичных представителей функциональных групп в мате позволяет судить об инвариантности трофических взаимоотношений в этих сообществах.
О составе циано-бактериальных сообществ, развивающихся в разных экстремальных условиях, можно судить по табл. 3.1, составленной по нашим данным, где приведены типичные представители функциональных групп. ! 4. Г, А. Заварзин е. а. 3 О, н о и В и и в ~й и й з о е и ="„Ф В и Ю о й 63 ий и К нз о ~ а 3.9. МАТЫ СУЛЬФУРЕТЫ И ТИОБИОС й й! < „о 4 Е Е и Я ЛЛ о ,о о [ ~ э. о о й о о м 4 ,о о, Е о о о о о о ч э сз И о й о 5 - В Е 3 4 о 1 , ОЮ о о и о у И о, Ф я ч а й' о Л о -м о Я Я о ~ 5 о Е Е Я,Я о о ЛЛ о 5 И С~~ о о Ф И Е о Е$ 4 Е ~Е 4 Ъ Л о а о о. о о 'и о Е Ь ю о .8.
о ,С, ф$ ,э ъ о Е л! и о о о М о о, о и д о. о а к~ 1 н й о о я о Г Ф о О о л Фт л О Ф а о о о о о о л да ,в. о о я с. Я. о оз Циано-бактериальный мат представляет полную систему, включающую первичных продуцентов. Однако возможны условия, прн которых мат образуется за счет разложения аллохтонного органического вещества в донных осадках, завершающегося в море сульфидогенезом. В этом случае возникает резкий перепад между придонной водой, в той или иной степени содержащей поступающий сверху кислород, и донными отложениями, откуда поступает Нзй.
В этих условиях развивается микробное сообщество, получившее название сульфуреты. В этом сообществе осуществляется серный цикл, инициируемый сульфатредукторами, разлагающими оседающее сверху органическое вещество. Если приток оксигенированной воды сверху ограничен, например в стратифицнрованных водоемах, то здесь развиваются окисляющие серу организмы: в фотической зоне — серные пурпурные или зеленые аноксигенные фототрофы, в темноте — хемосинтетики.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
