Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Среди первопоселенцев присутствуют и цианобактерии, Развитие их приводит к сукцессионным изменениям и закреплению осадка благодаря склеиванию частиц слизью, выделяемой цианобактериями. Процесс получил название биостабилизации осадков и был исследован для Северного моря. Внеклеточные полимерные вещества, нли экзополимеры, характерны для многих прокариот. Они синтезируются в ответ на стрессы и создают микроусловия для заключенных в них микроорганизмов, обеспечивают фиксацию микроорганизмов в определенном месте. Экзополимеры состоят из очень больших (> 100000 дальтон) молекул, как правило, анионной природы, обеспечивающих (из-за присутствия уроновых кислот) нх катионобменные свойства.
Экзополимеры по химической природе бывают либо полисахаридами, либо протеинами. Гидрофильные экзополимеры представлены преимущественно гетерополисахаридами, сильно гидратированы и склонны к диспергированию, в то время как гидрофобные обязаны своими свойствами метильным и ацетильным группам или белковой природе; гидрофобность обеспечивает связывание клетки с твердым субстратом.
Состав и состояние экзополимеров в большой степени зависит от природных условий развития организмов и часто нарушается в лабораторных культурах. Третичная сгруктура экзополимеров обусловливает три состояния: 1) конденсированного геля, 2) рыхлой слизи, 3) коллоидного раствора. Между этими состояниями есть плавные переходы. Экзополимеры обозначают как слизь и капсулу. Капсула тесно связана с индивидуальной клеткой, слизь распространяется без прямого контакта с ней.
На состояние экзополимеров очень влияет температура, и при ее понижении они переходят в более конденсированное и упорядоченное состояние (см:. 2.2.4. "Коллоидная среда обитания микроорганизмов"). и ~к гя 'Ф йх И~ ях иь и чч жи ч" э;, 'Фз '1 Ц 114 11ь,~ 1В '~1Р ! '.И Упорядочение экзополимеров обусловлено двумя различными механизмами.
Полимерные цепочки гетерополисахаридов упорядочиваются благодаря катионным мостикам щелочноземельных металлов Са и Мя; гликопротеины ошиваются прочными дисульфидными связями-Б=З вЂ”. Щелочноземельные металлы склонны к обмену и могут быть удалены хелирующими агентами. В зависимости от степени конденсации экзополимеров они могут представлять препятствие для проникновения крупных частиц, например бактериальных клеток, в чехлы цианобактерий, а с другой стороны, служить сетью для удерживания макромолекул, таких, как экзоферменты. Наличие слизи вокруг клетки обусловливает характер диффузии веществ в полимерной матрице. Гелеобразная слизь придает сообществу прочность и характер "кожи".
Такая "кожа" обладает, как уже отмечалось, водо- непроницаемыми свойствами наподобие агарового геля. Альтернативой слизи может служить "ткань", образуемая переплетением нитевидных организмов. В этом случае прочность структуры обусловливается трением нитей или их склеиванием и прочностью нитей на разрыв. Пространство между нитями может быть заполнено слизью, но может быть и свободно. В этом случае механическую прочность обеспечивает сравнительно тонкий чехол, как у РЬогтиИит, и прочность самого трихома.
"Ткань" не менее прочна, чем "кожа", но не обладает водоудерживающими свойствами н напоминает рыхлую бумагу. Этот тип строения матов у крупных нитчатых эукарнотных водорослей получил название "войлока". По своим механическим свойствам оба русские названия гораздо более точны, чем английский "мат'*. Последнее слово совсем не следует применять к рыхлым, легко взмучиваемым пушистым бентосным сообществам.
Такие сообщества удерживаются в гидродинамически спокойной среде в виде наилка на поверхности уплотненного осадка. Следующим шагом к устойчивости служит цементация минеральными частицами. Цементация осуществляется чаще всего карбонатами с включением силикатов, но может происходить и за счет фосфатизации. Минерализация мата приводит к его превращению в органо-седиментационную породу и вместе с тем вынуждает бактерии передвигаться на поверхность мата. В структуру мата включаются минеральные частицы, принесенные извне течением.
Преимущественной областью развития матов служат приливные отмели (пба1 Па~а). В зависимости от величины частиц они разделяются на песчаные (> бЗ нм), илистые (2-бЗ нм), глинистые (< 2 нм). Физическая устойчивость мата в среде зависит от свойств экзополимеров, объединяющих разнородные организмы в оформленное сообщество с закономерной физической структурой. Устойчивость определяется способностью противостоять движению воды, вызванному течениями или ветром. Оценить ее можно по взмучиванию минеральных частиц под действием гидравлического удара.
Для этого используется воздух нли вода под давлением и отмечается давление, 82 при котором поверхность мата нарушается. При увеличении скорости течения происходит привнос частиц и их оседание на поверхности, седиментация. Микробный мат служит ловушкой для оседающих минеральных частиц. При дальнейшем увеличении скорости течения выше некоторой критической величины начинается размывание осадка, эрозия.
Очевидно, что в природных условиях периоды седиментации и взмучивания меняются в зависимости от условий, и на профиле осадков можно отмечать периоды штормов. Частицы осадка скрепляются органическим веществом, которое адсорбировано на поверхности мата или же находится в интерстициапьном (норовом) пространстве. Когда гидравлическое воздействие переходит некоторый порог, происходит вынос интерстициального органического вещества, но адсорбированное вещество сохраняется, пока не будет стерто абразней. Отсюда возникает зависимость устойчивости осадка к гидравлическому удару от содержания органического вещества, составляющего процент-доли процента от осадка. Тем не менее оно оказывает склеивающее действие на осадок. Слизистый слой цианобактериальной кожи на дне водоема полностью предотвращает взмучивание осадка и поэтому ценится технологами.
Водопроницаемость его крайне низка. Таким образом, в осадке следует рассматривать несколько размерных интервалов: микрониши, соответствующие биопленке в десятки-сотню микрон; средний уровень, соответствующий миллиметрам; макрошкалу, определяющую застойные и подвижные участки на побережье в метровом — километровом диапазоне. ЗЬ ГАЛОФИЛЬНЫЙ МАТ Галофильные маты образуются в условиях, когда испарение преобладает над поступлением влаги, дождевой или же при промывке течениями. Такие условия преобладают в семиаридной зоне и тропиках, В результате движения осадка вдоль побережья образуются сначала песчаные косы, составляя цепь островов, например Фризские острова на побережье Северного моря, затем они замыкаются, образуя замкнутые или полузамкнутые лагуны, как Сиваш на берегу Азовского моря. Моделью образования солеродного или эвапоритового бассейна считается Кара-Богаз-Гол на Каспии.
В лагунах происходит испарение морской воды, приводящее к засолению. Прн концентрации морской воды последовательно выпадают соли, сначала карбонаты, затем гипс, затем при примерно 25% солености выпадает галит — поваренная соль. Этот процесс используется в солеварнях, которые служат крупномасштабными моделями естественных процессов образования эвапоритов — осадочных минералов н пород хемогенного происхождения. Физические условия существования галофильного сообщества, помимо обусловленных высокой соленостью, характеризуются ма- сн,он но-3~~ НО О НО О СНгОН ОН СН,ОН НО 0 ОН НО НО 0 сн он Н НОСНго НО Трегалоза Сахароза сн,он НО НО СН,ОН НО О ~ сн,он Н СНз СОО Днметилсульфоннопропнонат Глнкознлглнцерол СН ~ е 3 '~14 ~л.СОО /~ СНз СНз 3.5.1.
Галофильные микроорганизмы Нг лой гидродинамической подвижностью среды в мелководных лагунах и эвапоритовой тягой за счет испарения, направленной снизу вверх. Повышение солености предотвращает развитие животных и водорослей, за исключением рачка Аггелиа (1)соаренда), живущего в условиях солености примерно до 10%, и галофильной зеленой водоросли ОилайеПа хайна, образующей глицерин в качестве осмопротектора и при высокой солености придающей красный цвет осадку за счет каротиноидов. Таким образом, в соленых лагунах развивается прокариотное сообщество практически без вмешательства эукариотных организмов.
Здесь нет даже протистов. Это галофильное сообщество составляет целостную систему, которая может служить аналогом тех систем, которые существовали на Земле до появления эукариот. Большинство результатов по циано-бактериальным матам получено именно на основе галофильных матов. Биологические особенности организмов, входящих в галофнльное циано-бактериальное сообщество, обусловливаются их способностью переносить высокую концентрацию солей вне клетки. Способность противостоять осмотическому стрессу предполагает повышение осмотического давления внутри клетки. Нролнн Бетанн 0 Ю 1Чнз СНз ЬГ (СНг)„ н "н 'со(у ~Л. соо Снз Н Н 1ха-ацетнлорннтян п=1 и = 2 1Ча ацетнллнзнн к Н Эктонн Н = ОН Гядрокснактонн Н ан "Ф Нг1Ч 85 Жизнедеятельность клетки в соленой среде может обусловливаться двумя различными механизмами: 1) устойчивостью всех ферментов и компонентов клетки к высокому содержанию солей, "высаливающих" белки; 2) удалению солей из клетки и замене их на органические осморегуляторные вещества.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
