Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Эти закономерности универсальны. В высокоминерализованных водоемах характерны такие вторичные вселенцы, как зеленая одноклеточная водоросль 0ипп11е11а, для содовых водоемов — О. лгЫ1з, выделенная нами из оз. Магади в рассоле с 260 г/л соды, Но для происхождения наземной биоты более важны почвенные водоросли. В пробах из разных содовых озер постоянно обнаруживался в виде небольшой примеси очень мелкий зеленый кокк с хлорофиллами а и Ь, далеко уступающий по размерам присутствующим здесь цианобактериям.
Он был выделен в культуру и оказался представителем рода почвенных водорослей Сл1оге11а — С. ппли1иата — вид, который ранее в таких условиях не регистрировался. Это можно считать указанием на связь мнкрофлоры содовых озер с микрофлорой окружающей почвы. При понижении минерализации разнообразие эукариот возрастает, и происходит переход к "нормальному" сообществу с участием протнстов, беспозвоночных и развитием водорослей. Даже в экстремальных условиях оз. Магади при насыщении воды тропой (НаНСОз 1хазСО, 2НзО) над 30-метровым слоем содовых отложений при минерализации 260 г/л разнообразие микробной жизни очень велико. Под микроскопом видны самые разнообразные формы бактериопланктона, и можно утверждать, что морфологическое разнообразие в алкалофильном сообществе покрывает все известное разнообразие прокариот: здесь есть н многочисленные спирохеты„и простекобактерии с выростами, множество изогнутых микроциклусов, спирилл, палочек, кокков, угловатые плоские клетки архей.
Менее разнообразны сообщества озер Центральной Азии. 89 'л' л аз ' 8» »Ь '' й» ф '»ь».е 41»а йзь »пе 91 Типовым процессом сульфидогенеза в алкалофильном сообществе оказалась водородная сульфатредукция. Хотя сульфатредукция как ведущий процесс в содовых водоемах была описана еще в 1930-х годах Б.Л. Исаченко,возбудительпроцессавкультуру выделить не удавалось до 1995 г., когда это было сделано у нас в лаборатории. Возбудителем процесса оказались вибрионы, использующие в качестве единственного субстрата Нз или формиат.
Они восстанавливают сульфат в сульфид. Сначала был выделен ОезиКолаггопон1Ьг1о Ьуйояелоногапе, оказавшийся свойственным как центрально-африканскому озеру Магади, так и центрально-азиатским озерам с меньшей минерализацией и совсем другим климатом. Тем не менее штаммы имели практически полную гомологию ДНК. Отсюда возникает вопрос в связи с конвенцией по биоразнообразию, объявляющей государственную собственность на свои генетические ресурсы: приложима ли она к микробам, распространяемым с пылью по всему свету? Не следует ли более внимательно отнестись к микробным сообществам в природе, для которых необходимы "заповедники для микробов"? Вслед за Оези9опа~гопон1Ьг1о был выделен еще один сульфатредуктор — толстый вибрион Е>ееи?голагголилз. Клетки этого типа отчетливо наблюдаются в сообществе с целлюлозоразлагающими микроорганизмами на ранних стадиях разложения цел- ' люлозы.
На поздних стадиях нх сменяют крупные палочки того же ' рода, использующие ацетат синтрофно (рис. 3.8). Образование ацетата в среде осуществляет широкий спектр ацетогенных бактерий, использующих разнообразные субстраты. Ацетогены имеют специальный метаболический путь, характеризуемый ферментом СО-дегидрогеназой. Из экстремально алкалофильных гомоацетогенов биохимически пока изучена Д1а1гол1ейа асегояепа, вьщеленная нами из содовых рассолов оз, Магади. Она стала объектом биохимических исследований относительно новой группы гомоацетогенов, экологическая роль которых в трофиче- ~ ской структуре микробных сообществ была неясна, но вырисовывается как все более и более значительная. Фа1гоп1еПа принадлежит ' новой филогенетической ветви галоанаэробов, недавно выделенных в новый порядок На1апаегоЬ)а1ез.
Галоанаэробы приурочены к мор-', ским гиперсоленым условиям. Жазгол1еПа развивается при высокой ~ концентрации ЫаС1 и предельно высокой щелочности. Устойчи- ' вость клетки к этим условиям зависит от необходимости поддерживать энергизацию мембран, при остановке обмена она быстро лизируется. Следующую группу ацетогенов составляют организмы, сбраживающие аминокислоты, в том числе аргинин, входящий в такой характерный запасной продукт цианобактерий, как цианофицнн. К ним относятся описанные нами в 1998 г. ?шла?йа и Д1аг оп1псо1а. Основными продуктами их обмена являются ацетат и аммиак. Они ' используют крайне ограниченное число соединений как субстрат 1.
90 Рнс. 3.8. Трофические связи в алкалофнльном сообществе брожения, но в их числе есть и орнитин, являющийся продуктом темпового обмена цнанобактерий при разложении цианофицина. Наконец, среди первичных анаэробов особое место занимают спирохеты. Их регулярное появление в содовых озерах легко регистрируется микроскопически, но выделение в чистую культуру традщионно считается трудным. Из содовых озер были выделены три вида спирохет: Бр1госйаеза айайса, Б.а1г1сапа, Б.ае1а11са.
Эти организмы сбраживают моно- и дисахарнды и относятся к группе днссипо- 1 '1 й нз ч" ' .41 ° 3.7. ТЕРМОФИЛЬНЫЙ МАТ яь' и 93 а трофов — организмов, использующих рассеиваемые низкомолекулярные вещества, например из мест гидролиза полисахаридов. Продуктами обмена брожения оказываются ацетат, водород и некоторые другие соединения, как этанол. В совместной культуре с сульфатредукторами на сахарах образуется сероводород, но нн водород, ни ацетат не появляются. Интересно, что спирохеты оказались очень устойчивыми по отношению к сероводороду, в то время как целлюлозоразрушающие бактерии — чувствительными. В высокоминерализованных местообитаниях доминирует С-1 путь метаногенеза.
Из С-1 соединений МейалозаЬит гЬШлае использует для образования метана метанол или метиламины аналогично тому, как это имеет место для галофнльных сообществ лагун Сиваша. Образование восстановленных соединений донными анаэробами, в то время как первичные продуценты цианобактерин образуют кислород, пузырьками поднимающийся к поверхности, позволяет сформироваться в сообществе окнслительному аэробному фильтру. Его исследовал на тех же образцах Д.Ю. Сорокин.
Он обнаружил экстремально алкалофильные тионовые бактерии, которые окисляют сероводород в сульфат. Далее были найдены алкалофильные водородные бактерии. Алкалофильные нитрификаторы, вообще говоря, были известны, но озадачивающей находкой явилось открытие алкалофильного организма, способного окислять и метан в углекислоту, и аммиак в нитрит. Ннтрификаторы и метанотрофы очень похожи по цитологии — их клетки набиты слоями мембран, но аммиак служит сильным ингибитором окисления метана у всех других метанотрофов.
Это первый случай такого совмещения функций. Другую группу алкалофнльных метано- и метилотрофов выделили нз центрально-азиатских озер Ю.А. Троценко и его сотрудники. Из щелочных озер Африки британские исследователи выделили разнообразных аэробных органотрофов. Все эти организмы относятся к протеобактериям.
Под слоем троны на поверхности рассола развиваются вишнево-красные архебактерии ФшголоЬас~ег и Маоонососсиз, откр етые В.Д. Грантом и Б. Тиндаллом — пионерами исследования оз. Магади. Этн организмы используют эвапоритовую тягу для концентрации органических веществ, подобно галобактерням. Наличие бактериородопсина позволяет нм иметь дополнительный источник энергии — свет. Особое значение в содовых водоемах приобретает серный цикл и участвующие в нем аноксигенные пурпурные бактерии. Нередко вода содовых озер приобретает красную окраску.
Пурпурные бактерии представляют анаэробный окислительный фильтр, работающий на свету в отсутствие Оз. Типичным обитателем содовых водоемов служат пурпурные бактерии рода Еспнй~огйойозр1га, способные окислять сероводород, откладывая капли серы вне клеток, до сульфата. Онн могут также использовать водород и ацетат. Это массо- 92 вые обитатели содовых водоемов. Однако в последние годы В.М. Горленко открыл еще целый ряд представителей анокснгенных алкалофильных бактерий. В их числе оказались очень изящные тонкие пружинки Оейогеа~и — представителя гелиобактерий, образующих совершенно иную филогенетическую ветвь.
Массовое развитие пурпурных бактерий делает их наиболее значительными во вторичной продукции. В аэробных условиях в цилиндрах Виноградского развитие пурпурных было жестко связано с развитием сульфатредуцирующих бактерий и было очень мощным. Приходится признать, что пары пурпурные фототрофы и сульфатредукторы представляют звенья одного цикла. Интересно, что и разложение целлюлозы резко ускорялось на свету при участии пурпурных бактерий, при этом не появлялись промежуточные продукты.
Итак, можно резюмировать, что трофическая сеть в алкалофильном сообществе полна, и большую роль в нем в высокоминерализованных озерах играет серный цикл. Вопрос о функциональной полноте алкалофильного сообщества получает положительный ответ. Второй вопрос касается филогенетнческого положения.
Если суммировать полученные результаты и показать на филогенетическом дереве положение выделенных и описанных видов, то оказывается, что фактически все главные ветви имеют своих представителей среди алкалофилов. В особенности это характерно для протеобактерий, цианобактерий, галоанаэробов, грамположнтельных "клостридий" и "бацилл", спирохет, архей Еигуагсйаеопь Ограничений здесь нет даже для высокоминерализованных водоемов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
