Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Примером стратифнцированного водоема служит Черное море, н,моделируя условия в нем, Егунов обнаружил образование в цилиндрах на некоторой глубине от поверхности зоны развития окисляющих серу микроорганизмов, получившей название "пленки Егунова*'.
Некоторые аналоги такой пленки действительно существуют в природе, образуя узкие зоны развития в области хемоклина — резкого изменения химических условий в стратифицированном водоеме, но это, конечно, не пленки, а зоны скопления организмов. Это зона развития "градиентных" организмов, типичными представителями которых служат бесцветные серобактерии, как тиоспириллы, Масготолаз, Тйючйит, трудно поддающиеся культивированию, но хорошо различимые под микроскопом.
Одноклеточный, очень подвижный ТЫоги!ит диаметром 10-20 мкм образует висячую бахрому. Клетки соединяются тонкими слизистыми нитями и образуют нежную сеть, отделяющую оксигенированную воду от обогащенной сероводородом. Они создают свой собственный диффузионный слой в воде и контролируют диффузионные потоки кислорода и сульфида. Донные осадки имеют более резкий градиент Нзб и Оь и поэтому здесь возникает возможность развития другого сообщества, получившего название глиобиос. В этом случае один организм может пересекать границу между двумя зонами.
Для этого он должен обладать достаточными размерами. Название это было предложено для крупных беспозвоночных, червей и моллюсков. Часто эти организмы обладают симбиотическим питанием за счет хемосинтезирующих симбионтов. Лучшим примером этого типа питания может служить гигантская, метровых размеров рифтия, развивающаяся у гидротермальных сероводородных выходов на дне океана и имеющая мощную систему транспорта кислорода к расположенной внутри организма трофосоме, содержащей тионовые бактерии.
4* 99 Аналогично Оз изменяются градиенты Нз8. В результате оказывается, что в морских осадках восстановление сульфатов с образованием Нз8 происходит только ниже зоны с кислородом и нитратом, на глубине 1,1 мм, и прекращается на глубине 2,1 мм вследствие исчерпания сульфата. Полное окисление Н28 происходило в слое 0,3 мм с временем оборота в несколько секунд. Из этого примера можно вывести по меньшей мере два следствия: 1) серный цикл сульфатредукции-окисления Н28 может служить дополнением к окислительной системе донных осадков с временем оборота в секунды-десяток секунд; 2) градиент в осадке достаточно резкий, чтобы мог существовать микробный тиобиос, т.е.
организмы, пересекающие градиент от Н28-зоны до кислородной зоны, так как для этого достаточно иметь длину в сотню мкм, которой достигают нитчатые серобактерии, как ТЫор!оса. Аналогичная по строению микроколеусу трихомная серобактерия ТЫр!оса образует маты с массой 1 кг/мз сырого веса в зоне апвеллинга у побережья Чили. Бактерия имеет диаметр 15-40 мкм и длину до 7 см, Пучки по сотни трихомов заключены в общий слизистый чехол, внутри которого они скользят со скоростью нескольких мкмlс.
Чехлы образуют слой, толщиной в сантиметры, и торчат над поверхностью дна, как газон. Внутри каждой клетки имеется вакуоль, занимающая 80% ее объема. Бактерии поглощают из воды нитрат, концентрация которого в воде составляет 20-30 ммоль, и концентрируют его в вакуоли до 0,5 М. Затем они скользят вниз в зону сульфидогенеза и окисляют сероводород до элементарной серы с восстановлением ХО в ХНл. Сера затем может быть окислена до сульфата. Тиоплоки поддерживают концентрацию сульфида в поровой воде на микромолярном уровне. Некоторые гигантские Ведх!агоа диаметром в 100 мкм имеют такие же вакуоли и окружают гидротермальные выходы матами в 1-3 см или рыхлыми массами в 10-20 см. Слой цитоплазмы у этих гигантских бактерий имеет толщину лишь в 2-3 мкм.
Другим примером бактериального тиобиоса, основанного на пересечении слоя градиента между сульфидогенной и оксигенированной зонами, может служить описанный Б.В. Перфильевым иТЬ!ог/елг!гол", развивающийся в виде синевато-белых медузоподобных масс на дне сероводородных источников !оз. Чокрак на Керченском п-ве) или в море. На разрезе колоний тиодендрона отчетливо видно его ритмическое слоистое строение. Тиодендрон оказался симбиотическим сочетанием спирохет и сероокисляющих бактерий. Из приведенных примеров видно, что существование очень резких градиентов в структурированном сообществе позволяет взаимодействовать противоположно направленным процессам и замыкать циклы внутри одного сообщества. Рекомендуемая литература 1. Гусев М.В., Никитина К.А. Циянобактерии.
Мс Наука, 1979. 228 с. 2. Елен кин А.А. Синезеленые водоросли СССР. М; Л: Изд-во АН СССР, ! 936. 679 с. 3. Заварзин ГА. Эпиконтинентвльные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты (/ Мнкробиология. 1993. Т. 62, № 5. С. 789-800. 4. Заварзин ГА., Герасиивнко Л.М., Жилина Т.Н.
Цивнобахтеривльные сообщества гиперсоленых лагун Сиваша // Твм же. С. 1113-1127. 5. Заварзин Г А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. Алкалофильное микробное сообщество и его функциональное разнообразие (/ Там же. 1999. Т. 68, № 5. С. 579-599. 6. Квльдерные микроорганизмы. Мл Наука, 1989.
7. Определитель пресноводных водорослей СССР / Ред. М.М. Голлербах. Мс Сов, наука, 1951. 8. Линевич А.В., Аверина С.Г. Охсигеннзя фотография. СПб.. Изд-во СПбГУ, 20%. 236 с. 9. Функциональная структура цивнобзхтерий / Ред. Б.В. Громов. Лл Изд-во ЛГУ, 1986. 10. В!озььйхяг!оп о! шйшепгз / Еб. %.Е.
КпппЬе!и ег а1. 016епьпг8: ВВ1, апб 1п!опп. Вумеш !(п!чег., 1994, 528 р. 11. Вгос(г Т. ТЬеппорьйез: Сепега! пю1есп1яг зпд аррйед ппсгоЬю!оху. Х.ус Тогопго. %11еу, 1986. 12. М!сгоЬ|з1 ваап Бгшсшге, дече1оршепг апб епч!гопшепь! пхп1бсапсе ( Ед. 1.3. Вь!, Р. Свпшене. В. егсл Врппяег, 1994. 466 р. 13. М!сгоЬ!в1 юаня РЬупо1ойбса! есо!оху о! Ьепй!с ппсгоЬ!а! согппюп!Вез / Еб. У. Соьеп, Е. Возепдегя. %язЬ. !11.С.): Ашег. Кос. !ог М!сгоЬ!о1., 1989.
494 р. ) 4. ТЬе шо1есп!аг Ьго1оху о! сувпоЬасгепя/ Еб. Р.А. Вгуяпг. Оогбгесйп К!снег, 1994. 881 р. 15. ТЬе есо1ояу о! суапоЬас!епз: ТЬе!г дьегзпу !п бгпе зпд красе / Ег!. В.А. %Ыпоп. М. Ро!ь. !3оп!гесйн К!шчег, 2000. Лекция 4 "«« 4.1. АТМОСФЕРА И БИОТА 14« 1в «« ~ 11 «« ~ «!.,э '144« ~К4 «А««4 ««1 Ф "$( ~:.' ~фа ~««1 "«««, 4«ь Э«' я' х«« '«Ч««« Ф« «э "« '1 г« 1«~1 АТМОСФЕРА И БАКТЕРИИ Среди других оболочек Земли атмосфера представляет небольшой динамичный, хорошо перемешанный резервуар с малым време- ~ нем пребывания в нем компонентов и быстрыми транспортными 1 процессами.
Собственные химические процессы в атмосфере обусловлены в первую очередь солнечной энергией, приводящей на освещенной поверхности к серии взаимосвязанных фотохимических реакций. Интенсивность реакций обусловлена меридиональным распределением получаемой энергии с максимумом на экваторе (рис. 1.4). Сопоставление качественного состава атмосферы и организ- 1 мов с газовыми функциями приводит к выводу, что все компоненты атмосферы, за исключением инертных газов, находятся под контролем организмов, часто узкоспециализированных по одному газу. Справедливо и обратное, все биогенные макроэлементы, за исключением фосфора, имеют воздушную форму миграции.
История фор- ~' мирования атмосферы состоит в постепенном превращении под воздействием биоты продуктов дегазации Земли в воздух. Современная ~' жизнь развивается на дне воздушного океана и активно взаимодействует с ним, подвергаясь его воздействию н, в свою очередь, влияя на него. Определяющими при формировании состава атмосферы послу- ~« жили два процесса: 1) удаление из атмосферы углекислоты дегазации, связанной в конечном счете в карбонаты Са и Мя в результате 1, химического выветривания, и 2) образование Оэ дноксигена, за счет !' деятельности оксигенных фототрофов с эквивалентным захороне- ~« вием органического углерода (рис. 1.2).
Связывание СОз возможно в !' абиотических реакциях углекислотного выщелачивания, создающих ) « маршрут от кристаллических изверженных пород к глинам и урав- ~' новешивающим их карбонатным породам. Углекислотное вьпцела- ~т чивание идет с достаточной скоростью только при повышенных температуре и давлении.
Оно значительно ускоряется в биологически опосредованных процессах. Образование кислорода представляет исключительно бногенный процесс с циклом оксигенного фото- синтеза и аэробного дыхания. Аэробное разложение мортмассы обусловливает создание повышенной концентрации СОз в местах разложения и, соответственно, ускорение выщелачивания. Итак, подлинным источником эволюции атмосферы является биотическая трансформация СОэ Газовый состав атмосферы первоначально образовался в результате дегазации Земли, основной этап которой быстро прошел иа самых ранних стадиях формирования планеты, но дегазация продолжается до сих пор при вулканизме и по разломам. Совремеинь|й поток эндогенных газов идет через формирующуюся океаническую кору в океан и достигает поверхности только после установления равновесия с массой вод глубокого океана.
Дополнительным источником служит вулканическая регазация, прежде всего на островных дугах. В целом этот газовый поток называют "дыханием планеты". В нем следует различать две составляющие: магматическую (дегазацня) и метаморфическую (регазация), связанную с рециклом осадочных пород. При высокой температуре и давлении реакция воды с нагретыми породами приводит к образованию восстановленных соединений. Этот газовый поток может перерабатываться подземной микробиотой, часто гидрогенотрофной и термофильной. При выходе газов на поверхность в низкотемпературных газогидротермах преимущественно углекислотного состава (мофетах) развивается сообщество термофильных микроорганизмов, которое можно рассматривать как аналог сообщества раннего докембрия, трансформнровавшего газы дегазацин в воздух.
Переработка восстановленных газов эндогенного происхождения в подземном пространстве осуществляется "глубинной микробиотой" (деер ацЬ|епапеап ЬюзрЬеге) с преимущественным участием аиаэробных гидрогенотрофных термофильных и гипертермофильных микроорганизмов, распространяющихся в области высокого термического градиента до глубины примерно 3 км. Эти организмы развиваются в трещинном пространстве пород и подземной гидро- сфере. Конечными продуктами их обмена служат Нзб и СН4. Гипертермофилы обнаружены при глубоком бурении нефтяных скважин и в общем аналогичны тем, которые развиваются в естественных газогидротермах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
