Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Устройство фотосинте- 116 тического центра — фотосистемы Д вЂ” было рассмотрено ранее. Поскольку хлоропласты всех протистов, водорослей, растений считаются в конечном итоге производными от симбиотических цнанобактерий, то получается вполне прямолинейная картина: биосфера есть результат развития цианобактерий и переработки продуктов их жизнедеятельности в биотических и абиогенных реакциях. При всей утрированности этой формулировки в ней содержится суть проблемы.
Универсальность ФС Д определяет условия генерации кислорода. К ним относятся доступность фотосинтетически активной радиации и, следовательно, ограничение области продукции дневной поверхностью, которая автоматически совпадает с поверхностями раздела суши и атмосферы и океана и атмосферы. Время продукции зависит от суточных циклов. Поэтому фотосинтетики приспособлены к импульсному характеру фототрофного обмена н должны в виде альтернативы ему для темного периода суток иметь иной тип обмена для обеспечения энергии поддержания. Особенностью обмена фотоавтотрофов служит то, что они не ограничены углеродистыми веществами и могут запасать их в подвижные резервы и даже использовать для построения оболочек, например в виде целлюлозы. Зависимость ФС Д от хлорофилла позволяет точно определять область развития первичных продуцентов Оз по плотности хлорофилла, оцениваемой в диапазоне б00-700 нм, делая возможным применение дистанционных аэрокосмических методов4.
Между содержанием хлорофилла и продукцией имеется линейная зависимость, четко установленная для водоемов с фотосинтетиками, имеющими короткий жизненный цикл. Для растительного покрова зависимость несколько сложнее, потому что приходится вносить поправку на светорассеяние, обусловленное архитектурой фитоценоза, а также доступностью воды в разных растительных сообществах. По А.Т. Мокроносову (Круговорот углерода..., 1999), каждый килограмм хлорофилла обеспечивает в среднем за период вегетации связывание 145129 кг атмосферного углерода. Несмотря на то что Оз при действии ФС 11 происходит из воды, суммарная реакция окситенной фототрофии уравновешивается связыванием СОз в биомассу (СНз01 по уравнению: СОз + НзО = [СНзО) + Оз. Схема вовлечения СОз в обмен фотоавтотрофа представлена на рнс, 4.4.
Географическую область продукции Оз сообществом организмов нельзя определить по плотности хлорофилла, поскольку его выделение уравновешивается дыханием. В масштабе экосистем 4 Андруз Дж., Бримблекумб П., Джикелз Т., Лисс П. Введение в химию окружающей среды. Мс Мир, 1999. 271 с 117 Пограничный слой 1 1 ! ! 1 1 1 1 1 ! 1 1 ! н 1 1 1 1 1 1 Ха 1 ! 1НС ! 1 1 1 НСО, ! арбоаигидраза Фермент с рбоаигидразиой функцией ------ СО, НСОз неизвестной природы с низким сродством к НСОз (на схеме отмечен вопросительным знаком). Вынос НСОз нз клетки осуществляется с помощью этих переносчиков (пока- вано только для СМР) и путем диффузии. Предполагается и наличие активного транспорта для СОз.
Накопленный НСОз проникает в карбоксисому, где за счет активности карбоангидразы создается высокая концентрация СОз вблизи Рубиско. часть СОз фиксируется, а часть диффуидирует нарухсу. Регенерация рибулозо-1зьбисфосфата осуществляется в карбок. сисоме 11В Рис. 4.4, Механизм концентрации С„„у цианобактерий [по: Кар!ап, 1999) Схематически представлены компоненты цианобактериальной клетки, участвующие в С„„концентрирующем механизме; пограничный слой, цитоплазматическая мембрана н цнтоплазма с областью тилакоида н карбоксисомой. Отмечены три возможных переносчика НСО»: СМР-первичный НСОз транспортер АВС типа, 1с! В-предположительно осуществляющий симпорт Ха~!НСО~ или антипорт (Ча'/Н+, и транспортер область продукции Оз определяется дисбалансом продукции и деструкции и прямо соответствует количеству неразложенного органического вещества в почве или донных осадках.
Разнообразие организмов, занимающих функциональную нишу первичных продуцентов — оксигенных фотоавтотрофов, составляет предмет ботаники. Цианобактерии, микроводоросли-протисты, макроводоросли, бессосудистые и сосудистые растения в общем образуют монофилетическое дерево, хотя на уровне эукариот-протист оно возникает комбинаторным путем с разными нефотосинтетическими предшественниками. Разные ветви дерева водорослей обнаруживают параллелизм постепенно усложняющихся форм, указывая на общие законы дифференциации, не зависящие от общности происхождения.
Параллелизм форм водорослей явился одним нз наиболее крупных эмпирических обобщений описательной ботаники 1920-х годов. Экофизиология разных водорослей позволяет им занимать все биотопы, где есть свет и влага, Вместе с тем определенные группы доминируют в определенных условиях. Цианобактерии предпочитают щелочные среды. Они составляют большинство организмов в экстремальных условиях — в термальных источниках, при высокой солености, в содовых озерах. Существенно, что цнанобактерии составляют важную группу среди почвенных водорослей, развивающихся на увлажненном грунте и, следовательно, могут быть отнесены к континентальным формам. Они относительно немногочисленны в море. Строение цнано-бактериального сообщества (мата) было разобрано подробно (см. Лекцию 3), апьго-бактериальные сообщества сложнее из-за присутствия в них животных. Лабораторные культуры микроводорослей, начиная с выделенной М.
Бейеринком Сл(оге)(а, постепенно становятся все более привлекательным объектом микробиологии н физиологии растений. Идентификация водорослей и цианобактерий основывается на микроскопии и морфологнческих критериях, причем некоторые из идентификационных признаков, например агрегаты, образование поверхностных оболочек, нередко теряются в лабораторных культурах. Для цианобактерий расхождение морфологнческой классификации и генетической на основании молекулярно-биологических признаков значительно. Поэтому пока физиологические исследования микроводорослей в культурах служат лишь важным дополнением к тому, что получили альгологн в работах ш зз!ц. Разнообразие окснгенных фототрофов очень велико н рассматривается применительно к водорослям альгологами, создавшими для нх идентификации внушительный набор определителей.
В России используется многотомный "Определитель пресноводных водорослей", составленный Ботаническим институтом в Санкт-Петербурге. Систематика цианобактерий (синезеленых водорослей) была составлена в начале 1920-х годов Л. Гейтлером, а в России— !19 А.А. Еленкиным на основе микроскопических наблюдений природного материала. Она была изменена на основе изучения чистых культур в соответствии с Бактериологическим кодексом после работ Р.
Стениера, показавшего, в частности„большую зависимость морфологии цианобактерий от условий культивирования. Коллекция культур цианобактерий в России создана Б,В. Громовым. Однако чистые культуры цианобактерий оказались очень неустойчивыми, и обычно они поддерживаются в смешанной культуре.
Следующим шагом явилась молекулярно-биологическая классификация на основе 163 рДНК, которая еще более сократила число генородов. Вместе с тем С.В. Шестаковым и его сотрудниками создана полная карта генома одного из видов 5улесЪасуыи, позволяющая выделить функционально значимые гены. Несмотря на все морфологическое разнообразие цианобактерий, их обмен довольно сходен и различается на уровне адаптации к топическим условиям.
Возникновение этой группы представляет "бутылочное горлышко" эволюции, когда из сравнительно немногих организмов возникло разнообразие. Цианобактерии располагаются у корня ствола филогенетического дерева разнообразия живых организмов и в основании всех биогеохимических превращений, послуживших "коридором обитаемости" для высших организмов. Физиология их описана довольно подробной Экофизиология водорослей пока выходит за пределы микробиологии и служит предметом работы альгологов и физиологов растений. Для субаэральных условий прямое определение суммарной деятельности оксигенных организмов затруднено высокой концентрацией Оз в воздухе. В субаквальных условиях растворимость Оз низка и составляет при 20 'С 8 мг/л, т.е.
0,25 мМ, что обеспечивает быстрый отток газа от продуцента. В воде фотосинтез удобнее всего определять по продукции Оз либо химически по Винклеру, как был получен основной массив данных, либо электрохимически. Для этого сравнивается содержание Оз в освещенной и затемненной склянках за определенное время. Определяющим фактором для фотосинтеза служит доступность света, и, следовательно, идет конкуренция за освещенную поверхность. Развитие сообщества ограничивается максимальной плотностью хлорофилла на единицу поверхности, около 1000 мг/мз для умеренного пояса. При такой плотности начинается самозатенение, которое и служит ограничивающим фактором, определяя верхний предел для численности фотосинтезирующих организмов. С другой стороны, свет доступен лишь в течение дня, а ночью фототрофные организмы должны переходить на поддерживающий обмен за счет внутриклеточных запасов.
~ См., например: Гусее М.В., Никитина К.А. Цваяобактерии. М.: Наука, 1979; йа/ Ь. Суаяоьасмпа! там аяд виолам!1ы // Тле есо1ояу о1 суэяоьасмпа! Ед. В.А. %Ыпоп, М. Ропз. К1ивег асадепйс, 2000. Р. 61-120. 120 Следующим по значимости фактором служит приток биогенных элементов. Он определяется содержанием доступных форм элемента в среде и его транспортом к месту обитания организмов. Следует различать регенерационный поток, образующийся вследствие авто- лиза и разложения мортмассы деструкторами в сообществе, экспортный поток, обусловленный выносом, привнос извне течениями или же за счет извлечения из горной породы. Эти потоки четко различаются для сообщества фитопланктона. Лимитирующие факторы различны для разных групп фототрофов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
