Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Для цианобактерий, среди которых много азотфиксаторов, наибольшее значение имеет доступность фосфатов, для водорослей на первом месте обычно бывает азот, а фосфат следует за ним. Далее следует серия микроэлементов, начиная с железа, обычно рассматриваемая физиологами растений применительно к культивируемому виду. 4.4. ДЫХАНИЕ ОРГАНОТРОФОВ Биогенным стоком для кислорода атмосферы служит его аэробное восстановление в СОз органотрофами, которое называют дыханием: ~СНзО] + Оз = СОз + НгО. Среди бактерий дыхание свойственно наиболее многочисленным и разнообразным в современных условиях группам протеобактерий и грамположительных организмов. Поскольку в течение почти столетия микробиологическая техника была приспособлена к исследованию аэробных органотрофов, именно здесь накоплены основные сведения о микробном разнообразии.
Аэробные органотрофы, вероятно, сформировались в рамках циано-бактериального сообщества, где было изобилие органического вещества и с суточной периодичностью возникал избыток кислорода вплоть до гипероксии. Ситуация была разной в планктонном сообществе, где растворенный Оз распределялся в массе воды, и в бентосном сообществе, где его пузырьки могли механически удерживаться. Иную ситуацию представляли разреженные циано-бактериальные пленки на влажном грунте со свободным обменом с атмосферой. Вся совокупность аэробных органотрофных организмов существует за счет дыхания.
Традиционно их называют гетеротрофами, хотя, строго говоря, этот термин относится к анаболизму. Дыхание представляет наиболее выгодный энергетически процесс, но зависит от доступности Оь резервуар которого мал вследствие малой распюримости, и доступность целиком определяется потоком к месту развития организма или колонии. Поэтому деятельность аэробных органотрофов определяется конкуренцией и за доступный С,р„, и за Оз. 12! Развитие аэробных органотрофов лимитируется, следовательно, двумя факторами: доступным органическим веществом и притоком Ог Если резервуар доступного органического вещества, например в виде растительных остатков, может быть значительным, то доступность кислорода зависит только от его притока и определяется скоростью переноса.
Для органотрофов скорость переноса Оз представляет ограничивающий фактор для микроместообнтания сообщества. Это хорошо прослеживается для биопленок, иногда с жестким послойным распределением микроорганизмов. Конкуренция за кислород, служащий универсальным акцептором для аэробов, ведет к общей конкуренции в сообществе аэробных организмов и может быть преодолена за счет более высокого сродства к кислороду у одних организмов, чем у других. По этому признаку различаются аэробы и микроаэрофилы.
Такое разделение оправдано для водных организмов с более или менее устойчивыми концентрациями Оз в определенных слоях воды. Для почвенных организмов вероятны резкие колебания от полной доступности О, в почвенном воздухе до задержек в его поступлении при дождях. Поэтому здесь большое значение приобретают адаптивные способности организма. Вместе с тем в почве благодаря ее пористости микроорганизмы находятся в условиях обмена с атмосферой через почвенный воздух, причем обеспечивается и отток СОэ В еще большей степени адаптация к колебаниям в содержании кислорода требуется для обитателей циано- и альгобактериальных сообществ, которые должны противостоять гипероксии. В сумме органотрофы осуществляют реакцию, обратную фотосинтезу: разлагают 1СНзО], поглощают кислород, выделяют СОэ Об успехе деятельности органотрофов можно судить по остаточному органическому веществу в местообитании: отсутствие его указывает на полноту действия сообщества органотрофных аэробов.
Переход от аэробного к анаэробному существованию обусловливает у факультативных анаэробов прежде всего смену типа катаболнзма. Для этого существуют две возможности: П) переход к брожению или (2) использование иного, чем Оп окислителя. Брожение при исчерпании Оз осуществляют многие органотрофы, в их числе наиболее подробно изученные энтеробактерии. Любопытным примером могут служить цианобактерии, сбраживающие ночью накопленную за день полиглюкозу. Число факультативных анаэробов-органотрофов очень велико, и можно думать, что этот тип метаболизма возник в циано- и альго-бактериальных сообществах, где обильное содержание доступного органического вещества сочетается с периодической аноксией по ночам. Факультативные анаэробы с окислнтельным обменом могут использовать окислители, образовавшиеся при избытке Оз в сообществе.
Прежде всего это нитраты, служащие субстратом для денитрн- 122 фикаторов, кроме того, окислы железа и марганца, а также молекулярная сера для некоторых сероредукторов. В деятельности биоты следует различать три крупных этапа: первый состоит в фотоавтотрофном кислород-углекислотном цикле с образованием С,р„и Оз в эквнмолекулярных количествах; второй обусловлен газогейерацией под действием преимущественно анаэробных организмов с выделением восстановленных газов; третий представлен бактериальным окислительным фильтром, который предотвращает выход этих газов в атмосферу.
В дополнение к углеродному циклу следует добавить циклы азота, серы, железа. Эти циклы действуют как в субаэральных, так и в субаквальных условиях. С прямым действием цикла сопряжены биотически опосредованные реакции, к которым в первую очередь следует отнести реакции выветривания горных пород. Эти реакции термодинамически детерминированы и могут идти самопроизвольно, однако их кинетика будет иной, чем под воздействием биоты. Важнейшей из реакций выветривания является реакция углекислоты с магматическими силнкатами, ведущая к связыванию углекислоты в форме карбонатов. 4,5.
ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ФИЛЬТР Другую область конкуренции за Оз представляет окислительный бактериальный фильтр (рис. 4.5), в котором происходит окисление восстановленных газов и летучих органических веществ, продуцнруемых газогенерирующими анаэробами или же происходящих из геосферных источников, как углеводороды над нефтегазовыми месторождениями. Аэробное окисление восстановленных газов осуществляется газотрофами — водородными бактериями, серными и тионовыми бактериями, нитрификаторами, карбоксидобактериями, метано- и метилотрофами.
Они составляют сообщество "окнслительного бактериального фильтра". Следует заметить, что газотрофами являются исключительно бактерии. Эукариоты не сохранили таких функций. Суммарным результатом действия анаэробного сообщества и бактерий окислительного фильтра является полное окисление органического вещества по последовательности: ~СНзО] — ~ Брожение -+ Вторичные анаэробы ~ Газотрофы + О, = = СОз + НзО + Окисленные неорганические соединения. Формирование состава атмосферы представляет геологический процесс и соответственно обусловлено резервуарами с большими временами пребывания. Эти резервуары образуются в результате дисбаланса в циклах с гораздо меньшими временными характеристиками— вплоть до суточных. Короткие циклы более понятны биологам. 123 Вместе с тем образование больших резервуаров обусловлено неспособностью микроорганизмов полностью замкнуть циклы.
Биогеохимическая сукцессия обусловлена накоплением неиспользуемого вещества, побочного или остаточного продукта жизнедеятельности. Общие условия деятельности микроорганизмов при эмиссии парниковых газов в атмосферу могут быть представлены схемой: со )ч о ФО ТОХИМИЯ В ТРОПОСФЕРЕ ТРАНСПОРТ В ТРОПОСФЕ РЕ БАКТЕРИАЛЬНЬ1Й АЭРОБНЬ!Й Окислительный ФИЛЬТР ТРАНСПОРТ ЧВЕННОМ ВОЗДУХЕ И ВОДНОЙ ТОЛШЕ АНАЗРОБНЫЙ БА КТЕРИАЛЬНЬТЙ ГАЗОГЕНЕРАТОР Образно говоря, систему можно сравнить с котлом на огне: паром из котла занимаются химики атмосферы, крышку представляет бактериальный фильтр, а варится в котле поступающий в нее органический углерод главным образом в виде нерастворимых полимеров первичных продуцентов.
Выход газов в атмосферу определяется характером транспорта через аэрируемые поверхностные слои, где развивается окислительный бактериальный фильтр газотрофов (рис. 4.5). Если этот транспорт происходит в виде пузырьков, как это бывает с метаном на болотах, то микроорганизмы не успевают его окислить, и газ проскакивает в атмосферу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
