Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Нетто-первичная продукция (г(РР) учитывается по приросту биомассы и включает потери при дыхании растения. Экосистемная нетто-продукция ()чЕР) исключает потери С,рг на дыхание органотрофов за время вегетационного сезона. Между тем эмиссия СОг на поверхность почвы включает зависящие от щуущего фотосинтеза корневое дыхание, разложение экссудатов ризосферной микрофлорой и микоризой, разложение короткоживущего корневого опада.
Поэтому эмиссию необходимо сопоставлять с полной первичной продукцией, которая вдвое больше нетто-первичной продукции. Чтобы избавиться от недостатков камерного метода, пользуются микрометеорологическим способом: устанавливают мачту с расположенными на разной высоте датчиками и по градиенту компонентов вычисляют разность между поглощением и эмиссией углекислоты.
129 5. Г. А. Заварзин 128 Для оценки градиента важна турбулентность и соответственно измерение скорости ветра. Чтобы коррелировать этн показатели, разработана достаточно сложная математическая модель. Микрометеорологнческий подход дает интегрированную оценку потока в зависимости от рельефа местности. Хорошо он действует в аэротопе леса или над открытым полем, где потоки воздуха более или менее стабильны. Вместо мачты можно применять аэростат или самолет, измеряющий концентрацию над большой поверхностью. Но все эти методы очень дорогие и относятся скорее к области физики и химии атмосферы, чем микробиологии.
Для данного типа почвы варьирование выделения углекислоты не слишком велико, так как она уравновешивается с жидкой фазой, но вместе с тем для неоднородного растительного покрова пространственную неоднородность следует учитывать. Еще важнее временнйя неоднородность, обусловленная суточным ходом, погодными условиями, сезонностью. Обычно дыхание почвы ограничивают вегетационным сезоном. Однако дыхание продолжается и под снегом, а газо- обмен с атмосферой зависит от того, образовался ли на поверхности почвы ледяной покров или же снег лег на влажную почву. В целом не следует гнаться за чрезмерной точностью в определении суммарного дыхания, не учитывая всех этих побочных факторов.
Тем не менее удалось составить карту почвенного дыхания для России. Оказалось, что величина почвенного дыхания варьирует в пределах от 1 до 18 т СОз/га за вегетационный период. Наименьшая эмиссия установлена для глеевых почв тундры и северной тайги, наибольшая — для пахотных перегнойных торфянистых почв и черноземов.
В северных почвах особенно четко выражена корреляция дыхания почвы с температурой с резким переходом около + 15'С. Суммарный годовой поток углекислоты в большой степени зависит от: 1) продолжительности вегетационного сезона; 2) площади, занятой данным типом почвы, Ограничивающим фактором в полученных данных почвенного дыхания служит процесс переноса газов между почвой и атмосферой. Для таежной зоны средние потоки СОз из почвы в течение вегетационного сезона находятся в диапазоне 0,5-3,3 г/(мз . сут) под естественными ценозами и примерно в два раза больше в агроценозах. Для территории России приблизительная величина ежегодной эмиссии углекислоты, полученная суммированием почвенного дыхания по площадям почвенных группировок, составила 4,29 млрд т углерода. Эта величина близко согласуется с оценкой нетто-первичной продукции в 4,4 млрд т углерода (х20%) для той же территории н недоучитывает ряд естественных источников, например разложение древесных остатков.
Для баланса по углероду дыхание почвы должно согласовываться с общей продукцией (ОРР) подземной части растительного покрова (Круговорот углерода..., 1999). Каков вклад в почвенное дыхание разных групп организмов2 Решают эту задачу по-разному. Один способ заключается в том, 130 чтобы из образца почвы выбрать все корешки и измерить дыхание. Другой способ состоит в том, чтобы ингибировать дыхание разных групп организмов, например эукариот-грибов, антибиотиками, или бактерий другими антибиотиками и судить о вкладе разных групп организмов на основе ингибнторного анализа. Если нарушить почву или донные отложения перемешиванием, то нарушается мнкросгруктура сообщества, от которой и зависит газообмен.
Особенно легко повреждается мицелий. Отделить корневое дыхание растений от дыхания микроорганизмов ризосферы довольно трудно. Тем не менее предполагается, что корневое дыхание растений составляет примерно 1/3 от дыхания почвы, а дыхание грибов составляет около 2/3 от дыхания микроорганизмов. В водных системах выделение углекислоты нельзя измерять по приросту углекислоты из-за того, что концентрация ее в бикарбонатной системе вод велика, и трудно уловить малые изменения, которые к тому же зависят от изменений растворимости. Деструкцию удобнее измерять изотопным методом по выделению радиоактивной углекислоты из меченого субстрата. Для гетерогенных систем это делать трудно, так как трудно добиться равномерного внесения материала. Чаще всего применяют болтушки донных осадков, в которых нарушена микростратификация.
Чтобы избежать этого, в колонки ила изотоп вносят на проволоке, покрытой слоем клея (например, ПВА). Общим ограничением здесь служит необходимость использовать определенные субсграты от индивидуального химического соединения, вроде ацетата, до суммы растворимых соединений в виде меченой биомассы. Оценка деструкции для океана изотопным методом была проведена Ю.И. Сорокиным в 1960-х годах. А в 1950-х годах величину первичной продукции радиоактивным нзотопом углерода определил Стиман Нильсен. Величина деструкции оказалась выше продукции, и возникла проблема согласования баланса для океанических систем.
Между массой организмов и продукцией нет прямой зависимости: организмы с коротким жизненным циклом могут давать значительную продукцию при малой биомассе за счет быстрого оборота. А организмы с длительным циклом накапливают биомассу. Именно таково соотношение между фитопланктоном н остальными формами жизни в океане. Для годового цикла в продуктивной зоне океана дыхание биоты в 10 раз превышает прирост ее массы, составляя соответственно 3 Гт массы углерода в биоте н 36 Гт в выделяемой углекислоте.
Для того чтобы составить баланс по углероду, необходимо определить потребление СОз прн продукции и выделение СОз при деструкции в определенном месте и затем решить, на какую площадь можно распространить эти значения. Возникает классификационная задача, предшествующая картированию н определению площа- дей. Наиболее удобными для определения границ ландшафтов оказались почвенные карты. Следующий вопрос состоит в возможности отнести полученные данные к годовому циклу, найдя величины, соответствующие периоду биологической активности.
Обычно пользуются величиной безморозного периода, приравнивая его к вегетационному периоду, приводимому в агрофизических справочниках. Но в природе деятельность микроорганизмов продолжается и после сбора урожая. При оценке роли кислород-углекислотного цикла для формирования состава атмосферы приходится обращаться к геологическим временным масштабам.
Тогда резервуары с длительностью пребывания в годы, такие, как при учете годичного цикла, и даже в сотни лет для максимальных сроков пребывания в биомассе, можно считать постоянными и малыми. Наибольшее значение приобретают резервуары устойчивого органического углерода почвы (торфа, гумуса, каустобиолитов) и рассеянного вещества осадочных горных пород — керогена, соответствующие дисбалансу в углеродном цикле и оставшемуся неиспользованным эквимолекулярному количеству кислорода атмосферы и окисленных соединений литосферы. Углекислота регулируется карбонат-силикатным процессом химического выветривания, компенсирующим поступление эндогенной углекислоты.
Кислород-углекислотный цикл с участием продуцентов-фотоавтотрофов и деструкторов-органотрофов дал наиболее широкие ниши для разнообразия живых существ, вместив помимо исходных прокариот все растения, грибы, животные. Анаэробный цикл СОз прежде всего связан с метаном, полностью зависящим от микроорганизмов, образующих "цикл Збнгена", метан наиболее важен для микробиологов и рассматривается отдельно. 47. ЛЕТУЧИЕ СОЕДИНЕНИЯ АЗОТА Основную массу атмосферы составляет инертный динитроген Нг По-видимому, он имеет эндогенное происхождение, хотя определение его содержания в магматических газах особенно ненадежно из-за загрязнения подсасываемым воздухом. Вместе с инертными газами его можно рассматривать как фон. Небольшая часть динитрогена усваивается в процессе синтеза биомассы сообществом и поступает в нее в стехиометрическом соотношении, определяемом содержанием белка и нуклеиновых кислот.
Поэтому цикл азота и его летучих соединений жестко связан с циклом органического углерода отношением < 1/6. Единственным входом в цикл азота служит азот. фиксацио, осуществляемая только прокариотами (рис. 2,3). Она служит для перевода азота из атмосферного резервуара в преходящий т32 резервуар биомассы и мортмассы. В органических соединениях азот в восстановленной форме присутствует в виде аминогрупп в белке и в героциклах азотистых оснований. Естественные источники связанного азота, атмосферные и вулканические, количественно второстепенны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
