Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 29
Текст из файла (страница 29)
То же происходит, если имеются некие каналы проводимости — трещины, трубы. Если поток диффузионный, то обычно бактериальный фильтр развивается до такой степени, что полностью перехватывает поток газов. Поток в виде пузырьков (эбулиционный) для микроорганизмов недоступен. Рыхлая почва оказывается для организмов носителем окислительного газового фильтра (рис. 4.6). В последнее время получили развитие точные методы исследования газообмена почвы с помо- 125 тока, но и от встречного потока кислорода воздуха. В почве этот поток осуществляется по порам аэрации, образованным на месте разрушенных корней в первую очередь.
Поток газов в почве идет прежде всего диффузионным путем, и это — медленный перенос по извилистым ходам пор аэрации. Перенос воздуха усиливается колебаниями температуры, ветром у поверхности и резко ослабляется образованием водяных пробок в порах аэрации. В результате нижележащие слои оказываются изолированными от атмосферы и в них быстро происходит накопление углекислоты и снижение содержания кислорода. Концентрация углекислоты в почвенном воздухе возрастает вплоть до 10%, соответственно уменьшается количество кислорода. 2 з Рис 4.6.
Схема развития микробных процессов в почве и обмена с прнземным воздухом ! — водные пробки; 2 — аэробные органгпмы; 3 — анаэробные организмы Схема газообмена микробиоты почвы с приземным воздухом. Обмен происходит через поры аэрации. Микроорганизмы развиваются в виде бнопленок на поверхности почвенных частиц. При этом создаются два типа условий для развития анаэробов и генерации восстановленных газов; 1) внутри комочков почвы с разлагаемым органическим веществом; 2) внутри полостей, закрытых водными пробками. Аэробы (изображены палочками) развиваются на поверхности ходов аэращги, например, по корневым ходам, используя органическое вещество и обогащая почвенный воздух СОз со снижением содержания Оз.
Анаэробы внутри комочков почвы (А) защищены от проникновения Оз слоем аэробов на поверхности, использующих продукты брожения внутри комочка и составляющих газовый фильтр. Анаэробы во временно замкнутых полостях (В) находятся в условиях непостоянного режима и представлены факультативными анаэробами, продуцирующими, например, )чго. Увлажнение н испарение создают непостоянный солевой режим и вынуждают почвенные организмы яметь механязмы осмоадаптацни. В результате дыхания почвенный воздух отличается от приземного.
Такая же система образуется в бактериальном окислвтельном фильтре, в том числе, создаваемом искусственно для предотвращения выхода окисляемых и дурно пахнущих газов щью высокочувствительных газохроматографических н спектральных методов. Здесь особенно важно исследование кинетики процесса при концентрации газов, близкой к атмосферной. Такие методы были использованы Р. Конрадом при изучении потребления газов почвенным сообществом. Для диффузионного потока из донных отложений озер обычно достаточно 10 м, как это было показано в оз.
Плен для окисления метана. В почве для окисления дурно пахнущих продуктов необходимо более 1 м рыхлого грунта, что подтверждено кладбищенской практикой. Однако действие бактериального фильтра зависит не только от характера транспорта газов из генерирующих слоев н мощности по- 12б 4,6, УГЛЕКИСЛОТА Наиболее важным для биоты газом атмосферы служит углекислота, в итоге дающая начало кислороду атмосферы как побочному продукту обмена, хотя по биохимической реакции О, образуется из воды. Поступающая эндогенная СО2 имела два пути превращения: 1) реакция углекислотного выщелачивания пород в субаэральных условиях вела к образованию и накоплению масс осадочных карбонатов, преимущественно доломитов СаМй(СОз)2; 2) реакция фотоавтотрофного образования С,р„с характерным изотопным составом б')С около -25%с при бОС ювенильной углекислоты около -5% .
Накопление С,р„происходило в осадочных породах, причем в древних породах его йримерно столько же, сколько в современных, н вело к освобождению эквивалентного количества 02. Масса С,р, в осадочных породах указывает на нижний предел суммарного образования 02 за историю Земли.
Поглощение 02 происходило в реакциях с эндогеннымн восстановленными веществами, наиболее наглядным результатом этого стали геологические отложения окислов железа в железистых кварцвтах, соответствующих примерно 40% С,р„осадочных горных пород, остальное приходится на сульфаты океана. Накойление 02 в атмосфере по исчерпании резервуара восстановленных веществ литосферы привело к переходу около 2 млрд лет назад к кислородной атмосфере, датируемой по появлению красноцветных пород.
Установление аналогичного современному кислород-углекислотного цикла на основе деятельности циано-бактериального сообщества произошло в период от 2 до 1 млрд лет назад, когда начали распространяться эукариоты-протисты. Геологическим свидетельством этой эпохи служат массы строматолитов, представляющих литнфнцнрованные остатки циано-бактериапьных сообществ, в которых происходит накопление биогенных карбонатов. Грубая ошибка состоит в предположении, что воздействие кислорода на биоту началось с возвикновення кислородной атмосферы.
Чтобы появиться в атмосфере, 127 Ог должен был до того локально синтезироваться биотой в массовом количестве, чтобы заполнить громадные резервуары растворенного Ог гидросферы и затем приходящей в равновесие с водой атмосферы. Кислород атмосферы не представляет причину развития аэробной биоты. Поэтому циано-бактериальное сообщество с аэробными бактериями следует рассматривать как предшествующее формированию современной атмосферы. Другие предположения, например о гидрогенотрофной подземной биосфере или об основанном на фотосинтетическом аноксигенном серном цикле "пурпурном океане" с образованием сульфата как конечного продукта, приходится рассматривать как чисто гипотетические.
Около 2 млрд лет назад сформировался и серный цикл с участием сульфатредукторов, как об этом можно судить по изотопным соотношениям, хотя сами сульфатредукторы появились много раньше. Серный цикл был особенно важен для формирования состава вод океана. Углекислота, как уже отмечалось, представляет важнейший парниковый газ. Основной ее источник в атмосфере — дыхание микроорганизмов. Например, для России эмиссия СО, из почвы по меньшей мере в 8 раз превосходит эмиссию из индустриальных источников. Суммарный поток углекислоты из местообитания или ландшафта есть мера деятельности деструкторов в этом сообществе. Для наземных систем оценивается дьгхапие почвы.
Дыхание почвы измеряется камерным методом. Для этого на поверхности почвы устанавливают газонепроницаемый колпак и измеряют выделение углекислоты доступным методом: поглощением Ва(ОН)г с последующим титрованием, с помощью инфракрасного анализатора, газохроматографически. Сейчас разработаны очень сложные и очень дорогие приборы для автоматического определения дыхания почвы. Однако методические трудности связаны не с измерением химических компонентов, а с биологическими особенностями.
Чтобы получить величину дыхания, нужно подавить поглощение углекислоты при фотосинтезе. Это достигается затенением камеры. Но дыхание зависит от экссудатов растений, которые выделяются при фотосинтезе. Следовательно, надолго затенять нельзя. Далее, дыхание зависит от температуры, а под колпаком развивается замечательный парниковый эффект. При короткой экспозиции за дыхание легко принять обмен резервуара почвенного воздуха с приземным слоем.
Концентрацию газов в почвенном воздухе можно измерять с помощью диффузионных камер Папикова: в почву на разной глубине закладывают патроны с мембраной, не пропускающей воду, но проницаемой для газов, и измеряют концентрацию газов газохроматографическим методом. Метод довольно инерционен. Существенно лучше определение потоков СОг с помощью инфракрасных анализаторов. Следующее затруднение возникает с мозаичностью условий даже на небольших площадях. ФОТОСИНТЕЗ торф Рис. 4.7.
Баланс углерода в наземных системах Обратите внимвннс нв аозможность двойного счета. Дыхание корней, входящих в биомвс- сУ, УчвтыввстсЯ двв Раза. СОг, напРимеР, по мСОг, макет быть Учтена несколько Рвз. Долгоживущвя биомасса т мортмвссв + вторнчнвя продукция входят в нстто-зкоснстсмную продукцию. ХВР— нстго-бномнвя продукция с накоплением устойчивого оргвничсского всщссгвв (торф, гумус) зв время более 10 лот При интерпретации дыхания микроорганизмов по эмиссии СОг (рис. 4.7) следует точно знать, что именно измеряется. Критическим является время. Полное поглощение СОг при автотрофной ассимиляции — полная первичная продукция (ОРР) — определяется по включению мС в биомассу или по коррелирующему признаку — поверхностной плотности хлорофилла.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
