Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 33
Текст из файла (страница 33)
139 СΠ— в высокой степени токсичный бесцветный газ без запаха, имеющий порог воспламенения 15 — 71% в воздухе и 16-93% в кислороде. В зависимости от температуры его растворимость составляет: Температура, 'С 0 24 30 60 Растворимость, мкл/мл; 35,37 21,42 19,98 14,88 Важнейшие реакции СО и изменение их свободной энергии Гиббса Лб/; (кДж) следующие: 2СО+ Оз = 2СОз -514,21 2СО + Ог + 2Н70 = 2НзСОз -497,42 СО+ Н70 = НСООН +2,08 СО + !Ч03 — СОз + ХОз -183,0 4СО+ $04 = 5~+ 4СОг -198,3 СО+ Вез++ Н10 = СОз+ 2Ре~++ 2Н+ -168,46 НСООН+ НОз = СОз+ НОз + Н20 -185,!О СО+ Н70 = С07+ Нз -19,93 СО + 2140 = СОз + !ЧзО -326,06 4НСООН = 4СОз + 4Нз -88,03 Почвы обычно представляют сток для атмосферной СО, причем в них идут одновременно процессы поглощения и выделения газа. Наблюдаемая концентрация СΠ— равновесная для этих процессов. Выделение СО зависит от содержания органического вещества, и считается, что оно обусловлено абиогенной химической реакцией, в то время как поглощение вдет за счет биологических процессов.
Выделению СО способствуют повышенная температура и сухость почвы. Содержание СО в почвенном воздухе коррелирует с суточным ходом температуры, увеличиваясь днем и уменьшаясь ночью. В плохо аэрируемых горизонтах происходит образование СО,и содержание ее возрастает до 3-6 рртт. Известно, далее, образование СО растениями при освещении, которое, однако, имеет очень небольшую величину. Рассматривая проблему СО, нужно признать, что естественные концентрированные источники этого газа неизвестны.
Часто СО рассматривают как чисто антропогенную примесь в атмосфере. Основным источником служит сжигание топлив, ответственное за з/4 эмиссии, пожары. Организмы, окисляющие СО, называют карбоксидобактериями, или карбоксидотрофами. Они представлены хемолитоавтотрофами, способными катализировать окисление СО в СОм использовать энергию этой реакции, ассимилировать углекислоту, быть устойчивыми к высокой концентрации СО. Предположение, что СО служит источником энергии для микроорганизмов, было высказано в начале ХХ в. в лаборатории Бейеринка в связи с изучением воздушного питания и олигокарбофилии. Карбоксидобактерии были описаны Кистнером в 1953 г.
под названием Нуг/го8епотопаз сагЬохуг/отогапз, но их культура утеряна. 140 Потом карбоксидобактерии были изолированы и описаны Г.А. Заварзиным, Э.У. Санжиевой и А.Н. Ножевниковой как 5ейЬеНа сагЬохуйойуйго8епа, Рзеийотоапз сагЬохуйо~1ака, Рзеиг/отоши йагозгорйа, Сотатопаз сотргапзог/з, АсйгогпоЬастег сагЬох3п/из, позднее к ним добавили Аг/ЬгоЬасзег зр.11/х, термофильный Вас!//из зсй/ейе//!7. Затем последовало новое уточнение родовой принадлежности, и они получили новые родовые названия.
Вследствие сходной процедуры выделения все они более или менее одинаковы физиологически, хотя принадлежат к разным родам. Все выделенные штаммы подавлялись 2,5% НаС1, что указывает на их принадлежность к наземным организмам. Но попытки выделения из моря, насколько автору известно, и не делались. Все известные карбоксидобактерии были выделены в культуру в атмосфере, содержащей десятки процентов СО. Такая концентрация создается в исключительных случаях. В атмосфере СО относительно мало, и эти организмы не обладают достаточным сродством к ней, чтобы обеспечить биологический сток из атмосферы, в отличие, например, от метанотрофов или водородных бактерий.
Более того, метанол служит сильным ингибитором реакции фермента карбоксидобактерий, реагируя с пятивалентным молибденом реакционного центра. Аэробиые карбоксидобактерии могут расти и как водородные бактерии, это факультативные автотрофы, способные использовать широкий круг органических соединений. Можно сказать, что это водородные бактерии, обладающие дополнительной способностью к использованию СО.
Эта способность обусловлена ферментом СО-дегидрогеназой, сейчас подробно исследованной В. Светличным и О. Мейером, Он определяет возможность использования СО в энергетическом обмене аэробных карбоксидобактерий. Этот фермент совершенно отличен от анаболической СО-дегидрогеназы анаэробов. У большинства аэробов СО является мощным ингибитором терминального участка дыхательной цепи. Устойчивость к СО карбоксидобактерий определяется разветвленной цепью переноса электронов. Свободные водород или формиат не являются промежуточными продуктами окисления СО как можно было бы думать по реакциями СО+ НзО =СОз+Нз или СО+ Н,О = НСООН. Аэробные организмы, окисляющие СО, характеризуются очень медленным ростом, обычно инкубация требует 1 месяц.
Часто они угнетаются высокой концентрацией фосфата, но тем не менее среда, рекомендованная для их культивирования, содержала 10 г/л фосфатных солей! Карбоксидобактерии используют СО как наихудший субстрат, предпочитая органические вещества и водород. Они способны к мик- ! Заварзин Г.А. Водородные бактерии н карбоксндобактернн. М.: Наука. 1978. 141 сотрофному росту, при котором анаболизм осуществляется за счет органических веществ, а окисление СО дает дополнительную энергию. При этом ни СО, ни СОз не дают радиоактивной метки в биомассе. Ферментом СО:акцептор оксидоредуктазой занялись очень детально, т.к. этот фермент использовали для удаления СО, например в фильтрах сигарет.
Источником кислорода при окислении СО служит вода. Фермент работает с искусственными акцепторами электрона, такими, как метиленовый синий. Он очень специфичен по субстрату и способен лишь медленно окислять НАДН. Кажущаяся Км составляла 53 мкМ СО для Р, сагЬохуо!огогапз и 63 мкМ СО для Р. сагЬохуг!оЬуг!гохепа. Молекула фермента содержит две молекулы ФАД, две — молибдена, 8 железо-серных групп. Фермент активируется селенитом. Локализован фермент на внутренней стороне цитоплазматической мембраны. Устойчивость к СО составляет иную часть проблемы и связана прежде всего с терминальными оксидазами. Имеется разветвленная цепь цитохромов на уровне цитохромов Ь и о.
В разных условиях культивирования поток электронов идет по разным маршрутам. Исследование возможности деятельности карбоксидобактерий в удалении СО из атмосферы показало, что их сродство к СО слишком низко и эти организмы приспособлены к токсичной концентрации СО. Такие концентрации СО образуются при парогазовой конверсии углеродистых топлив и метана или же при подземных пожарах.
Биологическое окисление СО приписывается неспецифическому окислению. Неспецифическое окисление СО идет под действием метанмоноксигеназы !ММО) у метилотрофов Мвгйу!ососсиз сараи!огиз, Мегйу!озтиз гг!сЬозрог!ит. У этих организмов окисление требует НАДН, генерируемого в обмене. Окисление СО в анаэробных условиях по реакции СО + НзО = = СОз + Нз с очень маленьким выходом энергии в — 19,93 кДж/моль было открыто в 1990 г.
в лаборатории Заварзина В. Светличныма. Организм был обнаружен в гидротермах Курильских островов н оказался способен проводить эту реакцию при 70 'С. Он получил название СагЬохуг!огйегтиз и сейчас стал одним из наиболее изученных организмов в связи с полным превращением СО в Нз и возможностью замены обратимой реакции парогазовой конверсии при производстве водорода биотехнологическим процессом.
Т.Г. Соколовой удалось выделить из гидротерм целый ряд организмов. а Светличный В.А., Соколова Т.Г., Гврхардт И., Заварзин ГА. Новая группа анааробных термофильных карбохсидобахтврия Л ДАН СССР. 1990. Т. 314, С, 742-744. 142 4.10, ЛЕТУЧИЕ УГЛЕВОДОРОДЫ И БАКТЕРИАЛЬНЫЙ ФИЛЬТР Вынос на поверхность газов глубинного происхождения В.И. Вернадский назвал "газовым дыханием Земли". Понятие "бактериальный фильтр" по отношению к горючим углеводородным газам миграционного потока из подпочвенных осадочных пород было введено Г.А. Могилевскимв, в 1937 — 1939 гг. установившим окисление этих газов в почвенном слое. Впоследствии это явление было использовано им для поиска нефтегазовых месторождений, над которыми особенно активно развивались бактерии, способные использовать высшие гомологи метана.
Окисление метана метанотрофами связано с циклом Збнгена, идущим в местах разложения органического вещества, при котором высшие гомологи метана не образуются. В этом отношении окисление метана не является процессом, приуроченным к газовым аномалиям. Иное дело представляет окисление летучих высших гомологов метана углеводородоокисляющими микроорганизмами, которое оказалось приурочено к глубинным источникам этих газов. В газовых месторождениях с содержанием метана 80-90% углеводороды Сз-Сз составляют 1 — 15%, причем их концентрация возрастает с глубиной. В попутном нефтяном газе сумма тяжельгх углеводородов составляет 25-40%. Над газовыми и нефтяными месторождениями образуются аномалии в содержании углеводородов в газовой фазе пород и почвы.
Аномалии приурочены к потокам газов из глубины. Массоперенос из глубин на дневную поверхность осуществляется по зонам трещиноватости пород за счет фильтрационного и диффузионного процессов. Необходимым условием развития окислнтельного бактериального фильтра служит доступ кислорода. В почве и рыхлых породах обеспечивается доступ атмосферного кислорода из почвенного воздуха или же переносимого подземными водами. В этой зоне смешения встречных газовых потоков и формируется микробное сообщество окислительного бактериального фильтра из микроорганизмов, использующих летучие углеводороды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
