Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Сравнение среднего состава вод речного стока и состава вод океана показывает нх различие (табл. 5.2). Ионный состав речных вод обусловлен процессом химического выветривания на континентах. Состав воды океана не может быть произведен из речной воды простым испарением. Здесь участвует комбинация более сложных механизмов. Важнейшим является карбонатное равновесие океана. Ведущим для удаления карбонатов считается биологическое образование скелетов рифостроителей, например кораллов в тропических водах, моллюсков, а в толще воды — планктонных кокколнтофорид и форамннифер.
В прошлом роль осадителей карбонатов выполняли мнкробные сообщества предшественников строматолитов, причем вместе с кальцием в толщи доломитов уходил и магний. Кремний удаляется в виде опала днатомовыми и радиоляриями. Морская вода не насыщена относительно кремния, и это означает, что механизм удаления эффективнее выщелачивания и выноса из поровой воды осадков. Образование суль- Таблица 5.2 Таблица 5З Концентрация, г-моль/л Концентрация, г-моль!л Элемент Реки Океан Концентрация, ммоль/кг Время пребывания, годы Компонент Элемент Реки Океан 4,3 107 1,0' Нр 85 1(Р 5,9 104 7,3 1От 7,9 ' 1Ог 3 0 .
Р04 1,0 ' 10а 7 104 36 101 16 !Об Ы В С Х 0 Р Ха М8 2 5 1(Гб 4,0. 10 4 23.! 3 З,О 101 62,5 6,3.10 в 47 10! 53 102 Ха+ Мб'+ Сазе К+ С! 302- НСОг Вг РОэ4 18 1Об 3,7 10 4 !3 104 1,1 10-4 18 104 38 !Об 3,4 10-4 25 104 6 8 . ! 0-7 468,0 53,2 10,2 10,2 545,0 28,2 2,4 0,84 "Д 0,01 А! 3! Р Я С1 К Са Вг Бг 4,2 10 а 7,5.10 а 1,9 104 2,8 10г 55 10' 1,0 101 1,О 10-2 8,3 10"г 37 10 а 53 104 23 104 14 104 152 153 Средняя концентрация химических элементов в гидроефере [по: Корж, 1989) фидов обязано бактериальному сульфидогенезу как главному механизму анаэробной деструкции в осадках. В последние годы привлекает внимание конвекционный гидротермальный механизм в зонах спрединга.
Он рассматривается в качестве важного механизма выноса ионов из морской воды, но количественные оценки потоков очень неопределенны. Холодная'насыщенная вода порового пространства осадков просачивается через трещины базальтов на дне, достигает термального потока с глубинами около 2 км, что требует тысячелетий, реагирует с флюидами и выносится на поверхность на флангах поднимающихся базальтов, Для магния реакция описывается следующим уравнением: 11Ре,8!04+2Н,О+2М8 4 +2804 фиалит морская вода = М818!10б(ОН), + 7Рез04+ Ренэ+ 88[01.
сепиолит магиетит пирит опал Выходящие термапьные воды, как известно, служат местом обильного развития микробной жизни в океане на основе хемосинтеза и окисления восстановленных эндогенных веществ кислородом фотосинтеза, насыщающим холодную глубинную воду. Время пребывания элемента в воде служит важнейшим показателем его круговорота (табл. 5.3). Наибольшей скоростью круговорота обладает бикарбонат, находящийся в обмене с атмосферой, и кальций с временем пребывания около 1 млн лет. Основным источником кальция служит речной сток, а дополнительным — циркуляция воды в срединно-океанических хребтах.
Удаление кальция из современно- Время пребьваиия элементов в воде океана [по: Но!!апб ег а1., 1986) го океана идет, главным образом, в виде СаСОм меньшую, но качественно важную роль в балансе играет осаждение гипса Са804 2НгО, ангидрита Са804 и доломита СаМВ(СО,)г Практически весь СаСОз осаждается биологически в поверхностных водах эукариотными организмами. Осадки докембрия представлены преимущественно доломитом. Принимается, что состав воды океана не менялся существенно в течение 0,9 млрд лет, судя по составу эвапоритов'. Однако концентрация солей в воде может варьировать в пределах 2-3 раз, не влияя на порядок образования солей.
Водоемы резко различаются по своей гидрохимии. Морские водоемы и производные от иих талассофильные отличаются постоянством состава и доминированием хлорида натрия и сульфата магния как основных составляющих. Они представляют собой океаническую воду разной степени концентрации вплоть до эвапоритовых бассейнов, состав воды которых обусловливает химическую садку солей и отложение из рассолов водорастворимых минералов. Аталассофильные вОдоемы не связаны по своему минеральному составу ни с нынешней морской водой, нн с погребенными отложениями морских солей. Разнообразие гидрохимин таких озер приводит к развитию в них своеобразных микробных сообществ. Континентальные воды очень разнообразны по своему составу: от пресных вод горных потоков, вытекающих из-под ледников, до минерапизованных озер аридного климата.
Гидрохимия и классифи- ' Вогсьегг И., Мни В,О. Ваи беромм: Тпе опб!п гпе~агпогрп!впг, апг1 г[е1оппапоп ог ечаропгев; Х.'г'., уап Хоа[гапб, 1984; 2лагкоч М.л. Н!ягогу ог Ра!еоао!о ва!г асснпиг[аг!оп. Х. г'.: Врппбег, 1984. кация континентальных вод изложена в монографии О.А. Алекина и Ю.И. Ляхина (1984). Континентальные воды представляют малые резервуары с небольшим временем пребывания воды в них. Химический состав их варьирует в широких пределах в зависимости от времени контакта с твердой минеральной фазой, промывного режима, и поэтому средние значения имеют мало смысла. Следует отметить, что континентальные воды содержат мало )чаС1, если только они не образовались путем размывания древних морских осадков, как соленые озера, вроде Мертвого моря или ряда озер к северу от Каспия. Микроорганизмы пресных вод чувствительны к 3,5% 1чаС1, что служит тестом на морское или пресноводное происхождение, В пресных водах доминирует бикарбонат-ион, поступающий из атмосферы и из почвенных вод области водосбора.
В формировании ионного состава пресных вод главную роль играет процесс химического выветривания как изверженных пород, так и осадочных, вынесенных на поверхность в результате тектонических процессов, Плащ осадочных пород образовался уже на ранних этапах развития Земли, и поэтому повторное выщелачивание их играет большую роль в круговороте минеральных веществ. Остаточным продуктом выщелачивания служит кора выветривания. В современных условиях на формирование состава контияентальных вод большое влияние оказывают почвенные воды района водосбора, находящиеся под влиянием растительного покрова. В прошлом, до силура, растительный покров отсутствовал.
Критическим фактором в формировании состава континентальных вод является время их контакта с твердой фазой. Подобно тому как на формирование состава атмосферы влияют биогенные факторы почвенного воздуха и аэротопа, так на формирование состава вод влияют интерстициальные (находящиеся между твердыми частицами) воды, одним из примеров которых может быть почвенная влага и грунтовые воды. В равновесие с минералами вмещающих пород могут прийти только подземные воды при очень больших временах пребывания.
Интересной моделью конечного результата химического выветривания горных пород на площади водосбора могут служить минерализованные бессточные озера, представляющие своего рода лизи- метры. Они очень разнообразны по гндрохимии, особенно в условиях подземного питания, Состав их вод нужно корректировать на осаждение минералов в пределах водосбора.
"мокрой химии", Это связано с решающим значением воды в жизни человечества и всего живого мира. Особенно удобны в качестве моделей экосистем озера. Роль микроорганизмов в них была подробно изучена у нас в стране школой С.И. Кузнецова, которым был разработан подход к выяснению микробиологических процессов, послуживший неким шаблоном в течение уже полустолетия. Работы этой школы опубликованы в серии монографий (Кузнецов, 1952; Кузнецов, 1970; Горленко и др., 1977 и т.д.), которые могут быть использованы как дополнительное чтение, Моделью в исследованиях С.И. Кузнецова служило озеро Глубокое недалеко от Звенигорода. Экосистема водоемов была исследована гидробиологом Г.Г, Винбергом на основе цикла С,р,/О, как ведущего процесса для водной толщи.
В водоеме рассматриваются биогеохимические круговороты, в первую очередь углерода и кислорода, затем азота, серы, железа, Внимание микробиологов сосредоточивается на скоростях процессов, катализируемых специфическими группами микроорганизмов, например железобактерий или серобактерий. Далее, существенно распределение процессов по профилю в водном столбе.
Необходимым условием является зависимость от фотического слоя первичной продукции. В зависимости от стратификации водоема происходит послойное распределение доминирующих групп организмов. В особенности проявляется оно при достаточно выраженном влиянии донных отложений, в которых доминируют анаэробные процессы, служащие источником восстановленных веществ и газов; такое влияние проявляется в относительно мелководных водоемах, к которым принадлежит большинство озер. Отсюда толщу водоема можно рассматривать как пространство, заключенное между двумя слоями: фотическим слоем первичной продукции и донными отложениями с источником восстановленных соединений. Значительно меньше внимания микробиологи уделяли изменениям в водоеме во времени, которые хорошо известны гидробиологам и обусловлены периодичностью развития фитопланктона в виде сменяющих друг друга волн цветения, обусловленных сезонностью и исчерпанием биогенных элементов и затем их регенерацией прн деструкции мортмассы.
Взаимосвязь процессов в водоеме позволяет рассматривать населяющих его микроорганизмов как единое сообщество, связанное материальным переносом вещества, но для анализа удобнее разделить его на три подсистемы: фотическую зону, донные отложения, водную массу. 5.2. ВОДОЕМ КАК МОДЕЛЬ ЭКОСИСТЕМЫ В экологии водоем является моделью экосистемы с геохимическнм круговоротом веществ.
Баланс веществ в водоеме поддается более легкому определению, чем в иных экосистемах. Приток и вынос можно оценить по речному стоку. Растворенные вещества более или менее равномерно распределяются в объеме воды, и для них существуют хорошо разработанные и унифицированные методы 5.2.1. Лимиология В водоеме создается стратификация водного столба за счет нагрева верхней части воды. Граница между теплой н холодной водой может быть очень резкой н называется термоклином. Перенос водных масс через термоклин ограничен, и вещества проходят зону температурного скачка за счет медленного диффузионного процесса. Над зоной температурного скачка располагается эяилиинион, а 155 под ним гиполилнион. В эпилимнионе большую роль играет турбулентное перемешивание воды ветром, а также суточные колебания, обусловленные охлаждением воды ночью и конвекцией в затишных местах, например между стеблями водных растений.