Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 37
Текст из файла (страница 37)
С термоклином часто согласуется хемоклип — резкое изменение химического состава воды в связи с доминированием в гиполимнионе восстановленных соединений, а в эпилимнионе — окисленных. Главным окислителем в эпилимнионе служит кислород, находящийся в равновесии с кислородом воздуха по закону Генри. В часы фотосинтеза содержание кислорода может быть избыточным, а ночью снижаться.
Хемоклин часто совпадает с оксиклином, обусловленным растворенным кислородом. В гиполимнионе содержание кислорода обусловливается переносом его через зону температурного скачка и балансом между процессами потребления и поступления. Проникновение света определяет фотическую зону, где возможен фотосинтез. Проникновение света зависит от мутности воды, обусловленной минеральными компонентами и развитием планктона.
Для потребления кислорода в гиполимнионе важен баланс между поступлением кислорода сверху, образованием его в фотическом слое, потреблением на окисление растворенного органического вещества (РОВ), органического вещества частиц — "дождя трупов"и пеллетов-фекалий взвешенного органического вещества (ВОВ), и поднимающихся со дна восстановленных соединений — продуктов брожений. К ним в первую очередь относятся газы метан и сероводород, летучие жирные кислоты. Таково состояние водоема в период стагнации летом. Осенью наступает осеннее перемешивание: вода охлаждается сверху, и начинается конвекционное выравнивание химических показателей с проникновением окисленной воды к восстановленным донным отложениям.
Зимой образование ледового покрова останавливает и ветровое перемешивание, и обмен газов с атмосферой. Поэтому происходит использование резервуара растворенного кислорода. Растворимость кислорода невелика - 0,25 ммоль/л, поэтому постепенно происходит восстановление водной массы и могут возникать заморные явления в зависимости от поступления окисляемых веществ. Весной при вскрытии водоема вода оказывается обогащенной биогенами и начинается весенняя вспышка цветения, связанная с весенним перемешиванием. Описанная картина относится к озерам, расположенным в климатическом поясе с выраженными сезонными колебаниями. Из этой картины выпадают меромиюпические водоемы, сохраняющие постоянную стратификацию за счет того, что нижний слой воды по тем или иным причинам, обычно вследствие более высокого содержания солей, обладает большей плотностью, чем вышележащие, и имеется пикноклип. Чаще всего такая стратификация обусловлена наслоением пресной воды на соленую морскую.
Примером служит оз. Могильное на о-ве Кильдин, впервые исследованное БЛ. Исаченко в начале ХХ века. 156 Если перепад плотности захватывает фотическую зону, то на границе происходит развитие пурпурных бактерий, а нижние слои охвачены сероводородной зоной. Стратификация дает возможность образования переходной зоны, которую составляют градиентные организмы, развивающиеся в виде узкой зоны в области перепада концентраций, если нет физического перемешивания. Легко показать, что их развитие приводит к сужению зоны перепада и в отсутствие мешающих влияний создает резкий барьер. Крупным примером такого водоема служит Черное море, где в зоне хемоклина наблюдаются слов с повышенной концентрацией микроорганизмов, но, конечно, не пленка. Очевидно, что баланс процессов в водоеме в сильнейшей степени определяется его масштабами и будет разным для лесного водоема, как оз.
Глубокое, или для оз. Байкал с огромной массой воды, или для морей, где глубины, течения находятся в ином масштабе величин. Различия в плотности воды вследствие различий в температуре и содержании солей обусловливают термогалипную циркуляцию, имеющую первостепенное значение для течений на глубине, в особенности в океане. Толща воды служит средой обитания бактериопланктона, который зависит от первичной продукции органических веществ фито- планктоном и переработки его зоопланктоном.
Развитие в водоеме организмов-фильтраторов может привести к выеданию бактериопланктона до уровня примерно 105 клеток/мл. Считается, что планктонные микроорганизмы гомогенно распределены в толще воды. На самом деле часть из них ассоциирована со взвешенными частицами. Водоем ограничен снизу донными отложениями ила, на которых развивается бентос и в которых идут преимущественно анаэробные микробные процессы.
Условия обитания в иловых отложениях и донных осадках совершенно отличны от условий обитания в водной толще. Для донных отложений характерна слоистость, переходящая в микрозональность. Такие микрозоны были продемонстрированы Б.В. Перфильевым для донных отложений озер Карелии, где четко выявлялись зоны отложения окислов железа и марганца. В илах развивается пелофильная микрофлора, среди которой много организмов, приспособленных к ползанию в рыхлой массе осадков.
Сбоку водоем ограничен прибрежной зоной, составляющей совершенно особое местообитание — экотоп, которым называют пограничную зону между двумя ландшафтами (см. Лекцию 6). Нередко экотон представлен амфибиальным ландшафтом; низовым болотом, зарослями тростника (маршем), приливной отмелью, мангровыми зарослями, лагунами, сабхами. В экотоне, как правило, располагаются геохимические барьеры, представляющие фундаментальное понятие геохимии. Вследствие резкого скачка кислотно-щелочных, окислительно-восстановительных и других условий на геохимическом барьере многие соединения переходят в другую форму и часто осаждаются.
Геохимические барьеры поддерживаются не только транспортом вещества из контрастных зон навстречу друг другу, но и деятельно- 157 стью микробных сообществ переходной зоны, которые создают резкие градиенты вследствие быстрой трансформации веществ. В амфибиальных ландшафтах вся водная масса находится под влиянием процессов в донных отложениях.
Двумя экосистемами, ограничивающими понятие амфибиальных ландшафтов, служат мелководные окраинные моря и заливы океана, с одной стороны, и заболоченные земли, с другой. Между ними располагается весь спектр от лагун и приливных отмелей или мангровых зарослей в морских условиях до равнинных озер и болот в континентальных. Для амфибиальных ландшафтов трудно сказать, имеем ли мы дело с водоемом или же затопленными грунтами или почвой. Поскольку в мелководье контакт между водной, газовой, твердой фазами наиболее тесный, то здесь и разыгрываются наиболее интенсивные биотическне события с участием микроорганизмов, обусловленные близким пространственным контактом аэробных и анаэробных сообществ.
Помимо экотонов к амфибиальным ландшафтам принадлежат крайне мелководные водоемы и болота, включая затопленные почвы, с преобладанием процессов, происходящих в насыщенных водой отложениях. Взаимодействие их с водной толщей в большой степени зависит от размеров водоема. Разнообразие гидрохимии озер ведет к тому, что часто они рассматриваются как уникальные местообитания, и особенности, выявленные для одного из них, лишь в ограниченной степени можно перенести на другие. Для бактериолога важно, что рассматривать деятельность бактерий в водоеме вне тесной связи с фитопланктоном и зоопланктоном, — особенно представленных микроорганизмами-протистами и фильтраторамн с бактериотрофным питанием, — можно лишь в ограниченных пределах.
Эти пределы сводятся в первую очередь к геохимическим циклам элементов, которые контролируются бактериями. Помимо минерального состава вод, степени их минерализация, определяющим для водоемов служит цикл углерода в них. В зависимости от источника поступления и концентрации органического вещества водоемы различаются по степени трофии: олиготрофные, мезотрофные, евтрофные. В олиготрофных водоемах содержание и продукция органического вещества невелики, и резервуар кислорода достаточен для поддержания аэробных условий в течение всего времени, примером их могут служить горные озера, оз. Байкал, оз.
Ладожское, оз. Онежское в отсутствие антропогенного загрязнения. Евтрофными называют водоемы с обильной продукцией органического вещества и, соответственно, обогащенной им водой. К евтрофикации ведет усиленная продукция автохтонного органического вещества, например за счет избыточного поступления биогенов и развития первичной продукции, или же аллохтонного органического вещества, поступающего в экосистему водоема извне.
Поступление трудно разлагаемых гумусовых веществ ведет к образованию болотных дистрофных водоемов гумидной зоны с темноокрашенной коричневой водой. Общее содержание С,р„лишь 158 Чиюеииость бактерий, ° Нр кпсток1мп Тип водоема Олиготрофиый Мезотрофиый (переходный) Евтрофиый Дистрофиый Еитрофиый искусственный 50 1000 2000-1 0000 1000-2000 10000 Процессы физические, химические, биологические тесно связаны в водоеме в единую систему с множеством обратных связей.
5,2.2. Экология водных микроорганизмов Вода как объект исследования микроорганизмов отличается от почвы прежде всего легкостью прямого микроскопического наблю- дения. Отсюда множество знаний о таких формах организмов, кото рые, являясь массовыми, не поддаются культивированию. Микроско- пяческое исследование водных микроорганизмов началось в середине Х1Х в., прежде всего Ф. Коном, до начала развития методов культивирования бактерий, и продолжалось независимо как побочный продукт наблюдений гидробиологов за водорослями и протистами. Первыми в лоле зрения микроскопистов попали крупные нитчатые бактерии, как Ве881агаа, Та1ор1оса, Сгеиогйг1х, 5рЬаегогбие, ОаИ1анеИа, 1,ергоглпх, Ре1ор1оса. Их развитие носит характер массовых обраста яяй, они формируют дерновинки, маты и составляют бактериальный бентос, хотя такой термин микробиологи редко употребляют, а говорят скорее о биопленках.
До сих пор такие организмы с трудом поддаются лабораторному культивированию. Они легко идентифицируются по характерной морфологии под микроскопом наряду с синезелеными водорослями (цианобактериями) и служат индикаторными формами для характеристики состояния водоема. Описание этих организмов составило большой массив знаний о водной микрофлоре, яакапливавшийся примерно с 1880-х до 1920-х годов. После применения С.Н.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
