Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Наиболее благоприятными для жизнедеятельности организмов, окисляющих неметановые летучие углеводороды, служат подпочвенньге аэрируемые горизонты до уровня грунтовых вод и зоны неотектонической трещиноватости. Обычные пласговые температуры для нефтегазоносных бассейнов не превышают 100 'С, но область развития окисляющих углеводороды организмов бактериального фильтра находится у нас в стране в зоне температур менее 10 'С, а в подземных водах 4 'С. Метанокисляющие организмы способны соокислять большое число летучих вещесгв в неростовом процессе. Продукты неполно9 Мозилевский Г.А.
Микробиологический метод поисков газовых и нефтяных залежей. Мй Лл Госпромтехиздат, ! 953. 56 с. !43 го окисления этих соединений могут быть токсичнъ1ми для метилотрофов и обусловливают развитие в сообществе с ними организмов- спутников, завершающих окисление и устраняющих токсическое действие. Поэтому сообщество оказывается более устойчивым, чем чистые культуры метанотрофов, к примесям в природном газе. Ю.Р. Малашенко особое внимание обратил на соокисление этапа с попутным образованием ацетальдегида и других продуктов неполного окисления, представляющих заведомо токсичные вещества.
Окисление летучих гомологов метана осуществляет широкий круг микроорганизмов, для которых нет необходимости в синтезе С-С связи и которые могут совмещать продукты окисления ростового субстрата с центральным метаболизмом; они относятся к группе аэробных органогетеротрофов, характеризуемых возможностью использования углеводородных субстратов. Организмы, использующие летучие углеводороды, довольно разнообразны и включают ряд грамположительных аэробов. Способность к окислению углеводородов у них распределена неравномерно: часть штаммов довольно специфична по отношению к субстрату, окисляя один-два и-алкана, часть обладает более широкими возможностями. Ключевой реакцией служит окисление концевой метильной группы. Наибольшее внимание было уделено организмам, окисляющим пропан и бутан.
Типичными, но не единственными организмами этой функциональной группы являются родококки, Организмы, окисляющие углеводороды, способны использовать их крайне низкие концентрации. Минимальная концентрация пропана оценивается в 0,001%, и для летучих углеводородов минимум находится на уровне ниже десятых частей на миллион. Растворимость газообразных н-ялкапов в воде мала, составляя до 60 мг/л. Многочисленные бактериальные съемки, проведенные на территории СССР, показали, что пропан- и бутанокисляющие бактерии практически не обнаруживаются в местах разложения органического вещества. Вместе с тем они приурочены к нефтеносным районам как в почве, так и подземных водах по всей территории страны вне зависимости от климатических поясов.
Развитие организмов, использующих неметановые и-алканы, в природных биоценозах возможно в основном за счет газов, мигрирующих из нефтегазоносных залежей. В природоведческом отношении существенно, что весь миграционный поток углеводородных газов может быть полностью окислен бактериями, образующими мощный биологический окислительный фильтр в зоне нефтяных и газовых месторождений. Описание мест распространения пропан- и бутанокисляющих организмов на территории СССР дано в обзореЩ В качестве индикаторных организмов используют культуры 11ЬоЫососсие гйое1осйгоие и й. гиЬег.
ш Оборин А.А., Стадиик Е.В. Нефтегазопоисковая геомикробиология. Екате ринбург, 1996. Первоначально оценивали рост этих организмов при посеве в стаканчики, которые ставили в эксикаторы с газовой смесью, Затем стали применять посев шприцем в пенициллиновые флаконы на элективные среды с пропаном, что дает лишь качественный ответ, вполне достаточный в большинстве случаев.
Наконец, в последнее время разработаны иммунофлуоресцентные методы учета родококков в природных средах. 4.П. МИКРООРГАНИЗМЫ КАК АЭРОЗОЛЬНОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ АТМОСФЕРЫ Микроорганизмы, в особенности их споры, специально предназначенные для распространения воздушным путем, представляют типичное аэрозольное загрязнение атмосферы. Бактериальные аэрозоли атмосферы рассматриваются как взвешенные мигрирующие частицы или капли диаметром менее 20 мкм. В воздушной среде микроорганизмы не развиваются, и нет доказательств их размножения, например, в дождевых каплях, хотя одно-два деления допускаются.
Однако перенесенные ветром микроорганизмы могут служить источником инфекции — эпифитотии нли эпизоотии. Именно этот эпидемиологический аспект привлекал особое внимание в микробиоло'гии атмосферы. Поэтому методом определения числа взвешенных бактерий было проращивание их на чашках Петри, экспонированных для оседания частиц на их поверхности. Однако большинство бактерий в атмосфере либо мертвы, либо относятся к организмам в так называемом "некультивируемом состоянии", т.е. не прорастающим на средах. Численность бактериального аэрозоля составляет в лесу и над полем 300 — 1500 колоннеобразующих единиц на кубометр, возрастая до десятков тысяч и миллионов при сельскохозяйственных работах. Среди колоний бактерий, собранных днем, больше пигментированных форм.
Большинство бактерий аэрозолей грамположительные. Средний размер частиц бактериального аэрозоля составляет 3,6 мкм вследствие того, что бактерии прикрепляются к частицам пыли, часто растительного происхождения. Считается, что большинство бактерий смывается в воздух с листьев и в меньшей степени — с поверхности почвы. Выживание бактерий в аэрозоле является функцией размеров частиц.
Оно определяется также воздействием повышенной температуры, солнечного света, дегидратации. Одним из механизмов снижения повреждений является наличие трегалозы, способствующей устойчивости мембран. Численность бактерий в воздухе варьирует в течение дня, что определяется микрометеорологическими условиями. Имеется минимум численности ночью, пик — при восходе, обусловленный подъемом воздуха от нагреваемой поверхности, полуденный максимум и вечерний спад к ночному минимуму, указывающий на роль термодиффузии. Годовой цикл для умеренных широт, прослеженный для Москвы и Монреаля, имеет четкий зимний минимум и летний максимум, обусловленные снеговым покровом и летней пылью. Естественным источником для культивируемых микроорганизмов служат прежде всего растительность и почва.
Удаление частиц из атмосферы зависит от их размеров. Сухое отложение имеет порог около 1 мкм: частицы меньшего размера ведут себя как газы, частицы большего размера оседают вследствие тяжести, а частицы в 1 мкм имеют наименьшую скорость осаждения. Еще более отчетливо это вырисовывается для влажного осаждения. Коэффициент вымывания (доля частиц, вымываемых за 1 с) составляет до 10-з для частиц меньше 0,1 мкм, которые быстро коагулируют, и для частиц более 10 мкм, оседающих под действием силы тяжести, в обоих случаях вымывание происходит за часы. Частицы около 1 мкм имеют коэффициент вымывания 10-5, и их время пребывания в атмосфере составляет недели.
Микроорганизмы попадают в размерную категорию с наибольшим временем пребывания в состоянии аэрозоля. 4.12. Эволюция состава атмосферы Эволюция состава атмосферы и океана тесно взаимосвязаны и проходили, главным образом, до начала геологической истории — 4,6-3,8 млрд лет назад. Холодная аккреция Земли предполагает дегазацию после достижения ею критических размеров вследствие разогревания. Основным аргументом служит малое содержание инертных газов, прежде всего неона, которые не могли быть захвачены из космоса. Образование Земли при ударе планетезималей предполагает немедленную дегазацию вследствие разогрева при ударе с выделением водь1 и газов.
На период аккрецин и дегазацин отводится 10 — 100 млн лет с разогревом до 1500 К (близь температуры плавления силикатных пород). В этот период атмосфера могла содержать пары воды и терять водород, как это произошло на Венере. Есть предположение, что часть воды поступила с падением комет. Краткий обзор гипотез показывает, что происхождение атмосферы в океана до конца метеоритной бомбардировки остается в области гаданий. После окончания бомбардировки произошла конденсация пара в океан, а в атмосфере остались )Чз, СОз, СО и частично Нз при отсутствии в приземном слое Ов следы которого могли быть в стратосфере за счет фотолиза; модель дает для Оз концентрацию 10-м современного уровня.
Водород мог диссипировать в космос. Особенно интересна судьба СОз, которая считается основным продуктом дегазации на основании аналогии с современным вулканизмом. По меньшей мере 1/3 СОз из имеющихся сейчас 10зэ г углерода карбонатов (Будыко и др., 1985), составляющих существенную часть осадочных пород в 2,4 1Озэ г, могла быть в первоначальной атмосфере и постепенно удалилась вз нее реакцией с силикатами в субаэральных условиях на континентах. Если же Земля была покрыта водой, то процесс мог затянуться на сотни миллионов лет. Моделирование термического режима поверхности Земли с учетом на 1У3 мень.
шей светимости раннего Солнца дает исходную температуру для 1 атм около 40 'С и 85 'С для 1О атм давления. Сущеспювание углекислотной атмосферы не 146 может быть ни отвергнуто, ни подтверждено геологическими свидетельствамн вз-за отсутствия геологической летописи.
При меньшей светимости Солнца температура (остывшейб поверхности Земли должна была обеспечиваться в сотни раз более высоким содержанием СОз, в десятые доли атмосферы в позднем архее. Роль другого парникового газа — метана, который мог продуцироваться из геологических источников Нз и СОз метаногенными гвпертермофильными археями или абиогенно, пока не обсуждается. Для формирования сульфатов Кастинг' предположил серию фотохимических реакций с участием О и ОН радикалов, источники которых в аноксической атмосфере неясны, но вполне могут быть получены по аналогии с атмосферой Венеры, содержащей 96% СОщ 3,4% )Чв н в ррш: 69 Оз, ! 8,6 Аг, 186 80з. Объем воды океана предполагается близким к современному с самого начала.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
