Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 35
Текст из файла (страница 35)
При максимально эффективном фотолнзе содержание сульфатов в первичном океане должно было быть в 30 раз меньше. При высоком давлении СОз океан можно считать "содовым'* в том смысле, что основными анионами были НСОз и С1, но, в противоположность мнению Кемпе и Дегенсаэ, не из-за высокого рН, который привел бы к немедленному удалению СОз из атмосферы с образованием хемогенных карбонатов и, следавательно, охлаждению в связи с уменьшившимся парниковым эффектом, а по доминирующему аниону, Для углекислотной атмосферы рН океана предполагается несколько ниже рН6.
Предложенная Кастингом картина ранней эволюции океана и гидросферы не является единственной. Ключевым событием для выбора сценария служит прекращение бомбардировки Земли. По данным для Луны пнк бомбардировки приходился на 4,2 — 3,9 млрд лет назад, а древнейшие породы Исуа и Акнлеа не несут следов бомбардировки и представляют слоистые железистые кварциты без следов падения астероидов.
Аккреция Земли в разных вариантах гипотез предполагает разогрев ее поверхности от полного расплавления с последующей послойной дифференциацией до более растянуть|х во времени столкновений, которые вели лишь к частичному и временному разогреву и дегазации в горячих точках. Начало накопления воды могло иметь место прн достижении прото-Землей половины радиуса от современной.
Различие в исходных моделях еще раз подтверждает необходнмость двигаться от известного вглубь, а не наоборот. Предположение Г. Аррениуса, что Земля могла стать обитаемой микроорганизмами во время или вскоре ее образовашоь основывается на гипотезе гетерогенной аккрецииз. Представление о том, что в архей 3,8 млрд лет назад Земля вступила с уже сформированным биогеохимнческим циклом, аргументируется Шидловским на основе изотопии карбонатов и керогена.
С„р„составляет 0,5-0,6% из 2,4 10З~ г осадочных пород, что составляет 1,3 . 10зэ г, а карбонатов в 40 раз больше. В течение геологического времени С,р„колебался относительно среднего 0,5% незначительно (со значительным превышением в сланцах), что указывает на по- ' Казллх Аг". Ечо1ппоп о( бзе Еапп'з аппозрпеге ап<1 пудгоэрпеге.
Набеап ю гесеш // Огйап1с йеоспеш1з|гу: Рппс(р)ез апб арр!юабопз / Еб. М.Н. Епае! апд Б.А. Маг1со. 1ч.У., 1.с Р1епшп ргезз, 1993. Р, 611-621. З Кедре 5., Рехепг Е.Т. Ап еаг1у зоба осеан? Д Сйеш. Оео1. 1985. хо(. 53. Р. 95. з Яггйелгх О., (лр(аЫА. Ассгепоп оу Мооп апд Еапп апб фе егпегхепсе оу вуе д!ЬМ. 2000. Уо!. 169. Р. 69-82. 147 стоянство отношения между фототрофной ассимиляцией СОз и скоростью захоронения С„, в седиментационном процессе.
Это относится и к Исуа с содержанием С,рт 0,6%. Продуктивность бентосных систем в пиано-бахтеривлъиых матах составляет 8 — 12 г Сер,/(мт сут). Отсюда можно полагать продуктивность земной системы примерно постоянной в пределах зависимости от влажной поверхности и находящейся близко к насыщению. Автотрофная ассимиляция ведет к облегчению изотопии С р, первичными продуцеитами в зависимости от первой реакции используемого пути на 20-30 % . Сопоставление изотопного состава С,, ив протяжении всей истории Земли свидетельствует об основном пути его происхождения от обладающих рибулозобисфосфатным путем автографов, что было установлено уже в 1975 г.
Отклонения от среднего предполагают, по мнению Шидловского, включение метанотрофии, ведущей к значительному облегчению изотопного состава С„р„, однако по меньшей мере одно событие (Фортескъю 2,7 млрд лет назад) имело место до накопления кислорода в атмосфере. Тяжелый С„р„Исуа приписътвели метвморфиэации, ио последующие определения (Моуеыв ет. в1., 1999) показали присутствие обычного для биогенного материала изотопного облегчения.
Относительно иэотопии серы Шидловский убежден, что фототрофное окисление серы предшествовало оксигениому фотосинтезу. Поскольку сульфат присутствовал в отложениях архея до развития окисленной атмосферы, то биогенным источником его могли бы быть только аноксигеииые фотографы. Рекомедуемая литература 1. Будила М.В., Ранов А.Б., Яншин А Л. История атмосферы, Лс Гидрометеоиздат, 1985. 208 с. 2. Грегори Ф.
Микробиология атмосферы. Мл Мир, 1964. 376 с. 3. Заварзин ГА, Литотрофные микроорганизмы. Ма Наука, 1972. 324 с. 4.Заварзин Г.А. Водородные бактерии и карбокстщобвктерии. Ма Наука, 1978. 5. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. Ма Наука, 1984. 199 с.
6. Исидарав В.А. Органическая химия атмосферы. СПба Химия, 2001. 352 с. 7. Исидорав В.А. Экологическая химия: (Учебник для вузов). СПба Химия, 2001. 304 с. 8. Круговорот газов в природе. Мс Наука, 1979. 9,Круговорот углерода на территории России /НГП "Глобальные изменения природной среды и климата". М., 1999. 326 с. (Избр. науч. тр, по пробл. "Глобалъивя эволюция биосферы. Аитропогениътй вклад").
1О. Огаег/е! Т.А., Сгииел Р /. АптювРЬепс сьвп8е: Ап Евтй вуаеш Ретвресбче. )Ч.'т'.: Ргеешыт, 1992. 11. Б!8/гйаг! В. ТЬе есо!оду от" Ьвстейа 1п йе а(!теесо виповрнете // РЕМ5 М1стоЬю1 Гвеч. 1997. Чо!. 23. Р. 263 — 274. 12. Мо/твтв 5./., Агг/тел!ит б., Мс/(еехал /(./у. ет а1. Ечьчепсе тот Ше оп Еый Ье!оте 3800 штШопв уеыв ако // )Чатпте. 1996. Чо1. 384, Р. 55-59. 13. 5с/г!г/1атчвв! М. ТЬе 1шиабоп от" Ь)о!оейсв1 ртосеввев оп Еый: Бшпшвту от" ешр(п'- са1 еыдепсе // Отквшс 8еосЬеш)в!ту: Рппс)р!ев впб врр!1сабопв / Ед. М.Н. Епхе1, Б.А. Мыка. )Ч.уа Ес Р!епшл ртеаь 1993. 14.5с/г!г!!атчхв! М.
Бедппепиау свхЬоп Еоторе ысГйчев ав тесоыетв о! евх1у Ше; 1шр1тсаиопв тот ехтгатепевтпв1 всепвпов // Рилт)втлепта!в от" 1(те. 2002. Р. 308-329. Лекция 5 МИКРОБИОЛОГИЯ ВОДНЫХ СРЕД ОБИТАНИЯ 5.1.ВОДОЕМЫИГИДРОЛОГИЧЕСКИЙЦИКЛ Бактерии не способны к жизнедеятельности вне жидкой воды. Этот основной постулат бактериологии определяет существование бактерий в определенных пределах температуры н окнслнтельновосстановительного потенциала.
Реакции, несовместимые с водой, т.е. находящиеся за пределами термодинамнческого поля устойчивости воды, не могут служить бактериям в качестве источника энергии для жизнедеятельности. Это исключает нз рассмотрения множество реакций, связанных с твердой фазой; здесь реакции могут идти только на поверхности н обусловлены переходом вещества в растворенное состояние. Это важно для разложения гндрофобных соединений (из которых внимание сконцентрировалось на углеводородах, но в природе гораздо важнее лнпнды) нлн минералов вроде серы.
В почве, в горных породах бактерии развиваются в норовом пространстве, заполненном водой. В воздухе бактерии только переживают в виде аэрозоля как стадия расселения. Таким образом, вся экология микроорганизмов — это деятельность микробов в жидкой воде н вызываемые нмн в воде химические изменения, Поэтому гндросферу можно считать истинной средой обитания микроорганизмов.
Поведение воды на земной поверхности определяется гидрологическим циклом (рнс. 5.1). Движущей силой цикла служит атмосферный перенос влаги за счет испарения с поверхности океана; атмосферный гидрологический цикл оказывается определяющей частью климатической системы н ее зональности; он служит связующим звеном океанической и континентальной систем. Гидрологический цикл работает как перколятор: испаряющаяся вода приходит в равновесие с газами атмосферы, перераспределяется с потоками воздуха в атмосфере н, "почти дистиллированная", выпадает на поверхность суши; здесь она выщелачнвает горные породы, создавая кору выветрнвання н приходя в неполное равновесие с минералами поверхностных пород, возвращается в океан в виде речного стока, обогащенного растворенными веществами н взвесью минералов ("твердым стоком"), перерабатываемымн в бассейнах седнментацнн— основной зоне формирования осадочных пород.
Под действием 149 Таблица 5.1 Океаны Подземные воды 1350000 96,5 8000 0,6 29000 1,7 100 0,01 1338000 23400 10530 24064 300 91 85 11 2 13 Мировой океан Подземные воды яз них пресные Ледники Кряосфере Озера пресные соленые Болота Реки Атмосфера Криосфера Озера я реки Почвенная влага Атмосфера Бнота Всего 13 0,0000001 1 1387000 Всего 1385984 Рмс.
5.1. Гидрологический цикл 150 151 силы тяжести вода стекает вниз по поверхности земли, занимая депрессии и обусловливая этим транспорт растворенных веществ, Основные резервуары воды: 1) океан, 2) наземные водоемы, 3) водотоки-реки, 4) амфибиальные ландшафты, 5) подземная гидросфера, 6) криосфера. Океан оказывается ловушкой для стока (вплоть до времен геологического рецикла) и источником атмосферной влаги.
Распределение воды по резервуарам приведено в табл. 5.1. Меньшее внимание привлекали подземные воды, хотя они имеют первостепенное значение для установления химизма поверхностных вод. Кроме того, подземная гидросфера рассматривается как местообитание организмов, взаимодействующих с потоками эндогенного вещества из глубин Земли. В особенности интересно поведение микробноты в осадочной оболочке.
Обмен с подземными водами имеет первостепенное значение для установления химического состава вод. Здесь вьщеляются воды подземного стока и гидротермальные воды зоны рифтогенеза. Движущим механизмом служит атмосферный перенос влаги, считающийся почти равным по масштабам речному стоку. Таким образом, водоемы как среда обитания микроорганизмов, разделяются на две большие группы: во-первых, океаны как конечные аккумулирующие водоемы стока с постоянством химического Расцределенне воды яо резервуарам А (по: Алекам, Ляхян, 1984) Б [по: Огаебе1, Спигеп, 1993) Объем Объем, А.
Резервуар тыо. км Б. Резервуар тыо, км % от общего состава, который мог меняться лишь в течение миллиардов лет; вовторых, постоянно обновляющиеся континентальные воды с резервуарами в 0,2 млн кмз и ежегодными осадками в 0,1 млн кмз. Воды криосферы и подземной гидросферы выведены из этого круговорота как застойные карманы, и их следует рассматривать отдельно. Сток воды с континентов в океан составляет 46 тыс. кмз, из них речной — 40,5; ледовой — 3,3; подземной — 2,2, Средняя минерализация речного стока — 76,8 мг/л, в то время как соленость океана составляет 35000 мг/л (Алекин, Ляхин, 1984).