Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Кузнецова. В результате накоплены обширные количественные данные об интенсивностях процессов, но обычно на единичных станциях и очень редко при мониторинге. Поскольку в водоеме проходят последовательные волны цветения и отмирания водорослей, обусловленные использованием биогенных элементов и их последующей регенерацией при деструкции, з Заварзина Н.Б„Процеыко А.Е. О лвзвсе культур СЬ1оге1!аругепоЫоиа Рппзхй Дохл. АН СССР. 1958. Т. 122, УЭ 5. 0. 936-939; Заварзина Н.Б. Лвтическяй агент в культурах Са1огеда ржепоЫояа РпвяЬ /~ Там же.
1961. Т. 137, ЬЬ 2. 162 з БаЯепшт Я.5., Могги М.Е А1яа! мйоьез: 1зо1абсв // Ьс~сасе. 1963. Уой 140. Р. 679-б80. 163 одиночные измерения очевидно недостаточны и могут создать ложное впечатление. Это относится даже к водоемам с экстремальными условиями. Волны цветения накладываются на сезонные изменения. Волны цветения обусловлены прежде всего внутренними причинами в системе первичных продуцентов. Для оценки скорости процессов круговорота углерода используется определение баланса кислорода, концентрацию которого можно измерить очень точным иодометрическим титрованием, методом Винклера. Берут темную и светлую склянки с одинаковыми пробами воды.
Продукция оценивается по выделению кислорода при фотосинтезе в светлой склянке, считая, что выделение кислорода эквивалентно синтезу органического вещества. Деструкцию определяют в темной склянке вариантом "биохимического потребления кислорода" БПК, широко применяемого для сточных вод. По методу Винберга баланс между продукцией и деструкцией определяют в пробах воды в светлой и темной склянках, которые подвешивают на тросе в водоеме при естественной освещенности и температуре. Разность между светлой и темной склянками дает чистую продукцию за рассматриваемый промежуток времени, обычно сутки. Определение кислорода титрованием или электрохимнчески можно заменить быстрыми и гораздо более чувствительными радиоизотопными методами.
Радиоизотопный метод дал возможность определить продукцию аноксигенных фотосинтетиков. В результате были получены очень четкие кривые, указывающие на приуроченносгь процесса к хемоклину и границе сероводородных и кислородных вод. Этим же методом оценивается хемосинтез.
Опять-таки развитие хемосинтетиков н ассимиляция ими углекислоты приурочены к зоне хемоклина— нижней границе проникновения кислорода и верхней границе поступления восстановленных веществ, прежде всего сероводорода н метана из глубины. До какой-то степени можно судить и об организмах, вызывающих процесс. Надежно это делается в отношении анокснгенных фототрофов, идентифицируемых микроскопически, как и фитопланктонные организмы. Менее надежно — для хемосинтетиков, где прямые методы отсутствуют, а культуральные говорят скорее о корреляции. Вторичная продукция биомассы оценивается по гетеротрофной фиксации углекислоты, составляющей около 6% от биомассы. Вторичная продукция может бьггь велика в водоемах с большим поступлением аллохтонного органического вещества.
Гндробиологический метод оценки процессов круговорота углерода и серы в водоемах поставил эту область микробиологии на прочную количественную основу. Бактериопланктон может быть отделен от более крупных планктонных организмов фильтрованием через крупнопористый фильтр.
При интерпретации результатов, полученных таким способом, необходимо постоянно иметь в виду, что агрегаты бактерий и бактерии, связанные с взвешенными части- 1б4 цами, остаются на фильтре, и результат может быть ошибочным. Этого не происходит при обычном скляночном методе. Концентрация растворенных органических веществ в воде очень невелика и, за исключением евтрофных водоемов, не превышает нескольких мг/л, Поэтому организмы бактериопланктона в значительной части представлены олигоглрофами.
Изучение олиготрофов— один из редких и блестящих случаев, когда за микроскопическим обнаружением организмов последовало их выделение в культуру и выяснение физиологии. Доминирование олиготрофов в водных системах было установлено в 1940-х годах А.С. Разумовым, который отнес сюда организмы, растущие только на "голодном агаре*', "водном агаре" и очень медленно образующие на нем мелкие колонии. Именно эта линия продолжается до сих пор при исследовании вод океана. В начале 1960-х годов Д.И.Никитин4,применив электронный микроскоп для прямого наблюдения микроорганизмов, обнаружил "новые и необычные формы микроорганизмов" со своеобразными цыростами и придатками, которые совершенно разрушили представление о формах бактерий как "биллиардном шаре, кие и пробочнике", Организмы, развивавшиеся в озерах и дистиллированной воде, были идентифицированы микроскопически.
Они имели длинные клеточные стебельки и получили название Саи1оЬасгег. Несколько раньше А.С. Разумов описал массовую форму "6аЛ1оле11а Ы~азт!ела', где клетки были объединены в розетки неклеточными стебельками и размножались почкованием. Впоследствии организм был переклассифицирован и по номенклатурным правилам получил название Р1апсюгаусез. Несколько культур таких организмов были выделены Шлесснером в лаборатории П. Хирша в Киле.
Планктомицеты составили отдельный класс организмов по 1бб рДНК гену, и прямые молекулярно-генетические методы показали, что это массовые формы в природе, хотя в культуре получены лишь немногие н они очень отличаются от обычных бактерий. Из других олиготрофов Л.В. Васильевой и Д.
Сталей удалось выделить в культуру ряд олнготрофных простекобактерий с характерными клеточными придатками. Стебельки и выросты сильно увеличивают периплазматическое пространство клетки, в котором расположены системы транспорта, обеспечивающие рост при низкой концентрации субстрата. Развитие олиготрофных организмов определяет нижний предел органического вещества в воде. Так, высокое сродство к углеводам приводит к тому, что в воде растворенные углеводы практически отсутствуют. К олиготрофам не следует относить организмы, развивающиеся на взвешенных частицах органического вещества.
Как уже упоминалось, отмершие планктонные организмы облеплены бактериями, н времени оседания на немногие десятки метров достаточно для полно- 4 Никитин Д.И., Василыва Л.В., Лохмачева. Редкие и необычные формы почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1966. 71 с.
165 го разложения доступной части. Эти организмы плохо поддаются ~ количественному учету, так как каждое мнкросообщество представ- " ляет лишь одну "колониеобразующую единицу". Прямое микроско- ~ пирование дает указание на сильное развитие бактерий в микроагрегатах. Особую задачу представляет так называемый "водный гумус". Это стойкие органические вещества, по-видимому, аналогичные настоящему гумусу в биологическом смысле. Они представляют громадный резервуар органического углерода, растворенного в очень низкой концентрации в воде океана.
До какой степени онв могут служить субстратом для развития бактерий, например при так называемом "скляночном эффекте" — резком возрастании численности бактерий при выдерживаиии проб воды в склянках, — непонятно. В водоемах со значительным содержанием сульфатов деструкция в иле ведет к образованию сероводорода при сульфатредукцня. Если в водоеме поступление железа недостаточно для связывания сероводорода в сульфиды, то он выходит из донных отложений.
Его окисление при доступе кислорода происходит на поверхности ила серобактериями и тионовыми, способными вести процесс при минимуме притока кислорода, когда концентрация его находится за пределами обнаружения методом Винклера. Сероводород может окисляться без потребления кислорода аноксигенными фототрофами, и в этом случае в толще воды на границе проникновения света происходит массовое развитие пурпурных или зеленых серо- бактерий.
Рассматривая цикл углерода в водоеме в целом, заключал С.И. Кузнецов свой анализ (Кузнецов, 1970), необходимо признать, что основная масса органических веществ не только синтезируется, но и успевает вновь минерализоваться в водной массе озера за счет аэробных процессов. Часть прежде всего полимерного органического вещества в виде детрнта попадает в иловые осадки. Эта часть совершенно незначительна в олиготрофных и глубоководных водо. емах и может быть значительной в евтрофных мелководных водоемах или таких их участках, как заливы.
В иловых осадках развиваются преимущественно анаэробные процессы. Продукты анаэробного разложения, прежде всего метан, поднимаются в водную толщ озера и там окисляются аэробной микрофлорой. Процессы, происходящие в толще ила и на его поверхности, следует рассмотреть отдельно. С циклом углерода тесно связан цикл кислорода. Растворимость кислорода в воде заключается между 11 мг/л при 4 'С и 8 мг/л при ' ' 25 'С и резко снижается при повышении температуры. Для боль шинства рыб замор наступает при 2 мг/л.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
