Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Развитие Тпсйос(еятзнт прослеживается в зонах выпадения эоловой пыли, обеспечивающей сообщество другими элементами. Прибрежные области очень различаются и друг от друга н внутри нх самих. Основным фактором служит взаимодействие с сушей. Речной сток особенно важен в экваториальной области, где с суши 179 выносится очень много материала, в особенности в северную часть Индийского океана реками Восточной Азии, а в Атлантический океан — Нигером, Конго, Амазонкой. Границей области следует считать континентальный склон, который служит препятствием для глубоких течений и создает фронт.
На западных берегах континентов создается апвеллинг, обеспечивающий высокую продуктивность, особенно у побережья Перу и Калифорнии, вблизи течения Гумбольдта, у Канарских островов, вблизи течения Бенгуела у юга Африки. Островные дуги Курильских и Алеутских островов, в которые упираются течения, создают условия для почти постоянного цветения фитопланктона, в то время как центральная часть Охотского моря олиготрофна. В зоопланктоне прибрежной области большую роль играют личинки многоклеточных бентосных организмов. Особые области создаются в случае образования опресненного пикноклина вследствие сильных дождей, как в западной части тропического Тихого океана, где возможны минимумы кислорода в глубине фотической области и развитие пурпурных бактерий; в областях ограничения роста не азотом и фосфором, а другими элементами, например железом, как в восточной Пацифике; там, где растительноядный зоопланктон не в состоянии сдерживать вспышки развития фитопланктона.
Перечисленные области океана разделяются на "провинции". Они требуют рассмотрения тех особых ситуаций, которые здесь создаютсяа. Биогеохимические циклы С, )ь), Р в океане обусловлены энергией Солнца, поступающей на поверхность океана, где может развиваться фнтопланктон. Фотическая зона простирается менее, чем на 200 м. Ниже этого слоя идут процессы деструкции. В океане строится трофическая система, дополняемая транспортными процессами, С-)ь)-Р циклы в океане имеют и глобальные и региональные составляющие с характерным временем от часов, суток и сезонов (для локальных процессов), до еще более длительных периодов, когда вовлекается глубинная циркуляция вод. Утверждается, что олиготрофный океан в качестве продуктнв. ного начала имеет бактериальное звено, в противоположность продуктивным зонам, где доминирует эукариотный фитопланктон диатомовых, кокколитофорид, жгутиковых.
Биологическая помпа а океане извлекает 5-7,4 Гт/год углерода, примерно 10% от глобальной продукции. Вместе с тем пелагиаль океана имеет замкнутый цикл органического вещества, в котором происходит полное разложение 1 оседающей первичной продукции, не достигающей абиссали.
Отсюда следует, что биотическое звено пелагиали океана мало влияет на глобальные процессы, не имея дисбаланса по элементам. Масса во. ды глубокого океана работает прежде всего как физическая н физико-химическая система с определяющими процессами растворении ' " а у.оайИшгл А. Есо1ох)са! Беойгар)гу ог йге зеа. Бап )3!ейо: Асаб. Ргеза, 1998. 180 веществ в зависимости от температуры и давления. Она же осуществляет медленные транспортные процессы соответственно конвейеру глубинных течений.
Органический углерод в море оценивается операционно: к растворимому относят проходящий через фильтр 0,2 — 1 мкм: 0,4 0,2 0,1 0,1 1,2 0,5 222 По меньшей мере половина органического углерода в океане имеет возраст более 6000 лет, и, следовательно, доля доступного для органотрофов углерода много меньше. Взвешенный органический углерод (детрит) по массе превосходит живой на один — два порядка. Микроорганизмы в море распределены не равномерно или хаотически, а сгруппированы в сгущения разного размера (БогоЫп, Таблипа 5.4 Распределение микробной биомассы а океане (по: Бого)с!и, 1999) Площадь, ! Объем, Биомасса, ГлУбина, и 1Ов „г, !Ос „г !Очаг г С Область океана Неритическая (над континентальным шельфом) 0-100 0,36 100-200 0,36 3,6 135-404 21,2 3,6 36 — 108 5,7 Эпипелагическаа Мезопелагическая Батипелагическая Абиссопелагическая Океан в целом Эуфотическая Афотическая Всего 0-100 3,62 100 — 200 > 200 3,26 3,62 Зб 339-1016 53 118-353 19 1304 180-541 28 1376 637-1910 100 181 Растворенный органический углерод Коллоидный (< 1 мкм) органический углерод Мертвый органический углерод (РОС) Биомасса В том числе: бактерии протисты планктон (фито- и зоо-) Всего органического углерода Провинции океана 0-100 3,26 100 — 200 3,26 200-1000 3,26 1000-4000 3,19 > 4000 2,1 Гтс % 100 45 100 45 20 9 1,б 0,7 32,6 204-611 32,0 32,6 82-245 12,8 316 158 †4 24,8 805 20-60 3,1 183 2,3-6,9 0,4 1999), что представлено в табл.
5.4. В ней принимаются следующие оценочные значения; плотность бактерий 1,035 — 1,093 г/смЗ; сухой нее/упакованная биомасса обычно оценивается н 20%; углерод/объем обычно принимается 0,2 . 1О-'з г/мкмЗ; углерод/клетка бактерии 10 10-'з г/клетка. Воды океана отличаются большим постоянством химического состава. Они характеризуются соленостью, варьирующей в узких пределах. Соленость есть суммарное содержание в граммах всех твердых минеральных растворимых веществ, содержащихся в 1 кг морской воды, при условии, что бром и йод замещены эквивалентным количеством хлора, все углекислые соли переведены в окислы, а все органические вещества сожжены при температуре 480 'С (г.
Стокгольм, 1899). Между содержанием хлор-иона в морской воде и общей концентрацией солей существует жесткое соотношение. В 1966 г. ЮНЕСКО рекомендовала соотношение между соленостью и хлорностью для морской воды Х%п = 1,81578 С1%н, где знак %н "промилле"(рго пп1!е) означает весовые части на тысячу. За стандартную морскую воду принята вода из центральной части Бискайского залива. Искусственная морская вода имеет следующий химический состав (в промилле по массе, илн г/кг): ХаС! — 23,926; Хаз504 — 4,008; КС! — 0,677; ХаНСОз — 0 196; КВг — 0,0981 НзВОз — 0 026; Хар — 0,003; М8С12 — 53,27 мл 1М раствора; СаС!з — 10,33 мл 1М раствора; ЯгС!з- 0,9 мл 0,1 М раствора.
Отсюда фоновая среда для культивирования морских микроорганизмов (в г/л): ХаС1 — 24; ХазЯО, — 4; КС! — 0,7; ХаНСО, — 0,2; КВг- 0,1 и 1М растворы (в мл): М8С12 — 53; СаС12 — 10. Далее добавляются растворы микроэлементов. Следует особо заметить, что в связи с постоянством состава воды океана морские микроорганизмы очень чувствительны к его изменениям и многие не растут на искусственных растворах, требуя натуральную морскую воду.
Далее следует заметить, что повышение солености при испарении морской воды оказывается неблагоприятным для морских организмов, и нх сменяют галофилы. 5.4.2. Фитопланктон и первичная продукция Начало углеродного цикла в открытом океане определяется развитием фитопланктона. Величину продукции можно оценить либо прямыми методами по ассимиляции ыС или продукции Оз в склянках, либо по коррелирующему признаку — содержанию хлорофилла, который можно определять в толще воды по флуоресценцни, а для поверхностных вод — дистанционными методами. Типичное соотно- 182 шение хлорофилла и продукции (по 1.а11у, Рагзопз, 1997) приведено ниже: Индекс нсснмнляцнн, мг С /(мг Хлорофилла а - час) Условия ограннченпя 2-14 2-3,5 6-10 0,2-1,0 9-17 Общий предел Низкая температура (2-4 'С) Высокая температура (8-1 8 'С) Недостаток биогенон Избыток бногенон 183 Дистанционное зондирование подтвердило полученное ранее судовыми методами распределение областей продукции в океане и связь ее с глубинными течениями, выносящими на поверхность питательные вещества (рис.
5.4). Океан оказался весьма неоднороден, н в нем имеются области высокой продуктивности в прибрежных зонах и в зонах апвеллинга и очень низкой продуктивности "голубого", или олиготрофного, океана. Продукция (первичная продукция) — количество органического вещества в граммах, создаваемого организмами в единице объема воды (или под единицей площади акватории) за единицу времени, В высокопродуктивной зоне фотосинтез фитопланктона идет до проникновения 10% падающей ФАР, в малопродуктивной — до 0,1% ФАР, что и считается нижней границей зоны фотосинтеза.
Днатомовые приурочены к высокопродуктивным зонам, повсеместны празинофиты, дннофлагелляты (особенно в теплых водах), кокколитофориды, силикофлагелляты в холодных. Зеленые водоросли отсутствуют. Продукция заключается в пределах 100 — 500 мг С/(мз сут). 77% первичной продукции дают диатомовые, 22% — перидинеи, 1% — цианобактерии (сейчас оценка вклада цианобактерий существенно возросла за счет пикопланктона). Оценка продукции в разных зонах океанов дает следующие значения: ! Средняя годоняя продукция г С/(мз год) Континентальный апнеллинг (Перу, 500-600 Бенгуела) Континентальный шельф (Европа) 300-500 Субарктический океан (Северные Атлантика, 150-300 Пнцифнка) Антициклоннческие вихри (Саргассы) 50-150 Планктонная экосистема ограничена прежде всего поступлением биогенов к первичным продуцентам с очень коротким жизненным циклом.
Лимитация роста фитопланктона определяется в первую очередь поступлением нитратов и фосфатов, но также зависит и от микроэлементов, в числе которых оказалось железо. Фототрофные продуценты имеют малую биомассу и очень высокую оборачиваемость, обеспечивая развитие гораздо большего по массе зоопланктона. Поэтому планктонная система определяется рецик- лом биогенов: г(з.фиксация Новая прову Фотнческвя зона ификвция цикл ггцс Зона регенерации Нитрификация Анвеллинг Освждение )Чсрг Нижняя граница продуктивной зоны определяется скачком в содержании биогенов ["нутриклин") и находится на глубине нескольких десятков метров.
Освобождение биогенов в фотической зоне создает малый цикл "регенерационной продукции". Основную роль в фнтопланктоне продуктивных областей океана играют микроскопические водоросли и протисты, дающие заведомо более 50% первичной продукции и представлявшиеся единственными продуцентами до относительно недавнего времени. Важнейшими группами фитопланктона являются диатомовые водоросли н фитофлагелляты: динофлагелляты, хрнзомонады, криптомонады. Эукариотный фитопланктон появился во время неопротерозойской революции около [ млрд лет назад, регистрируемой по массовому распространению акритарх Хризомонады имеют скелетные структуры, состоящие из кар6оната кальция, как у Ет([зала, Соссо!((лиз, Ролгозр)заега, и вызывают цветения в теплых окраинных морях, внося значительный вклад в известковые осадки на дне океана.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
