Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Развитие фитопланктона в современном океане определяется в первую очередь доступностью связанного азота. Согласно гипотезе Свердрупа весеннее развитие фитопланктона обусловливается по- 'о Сиропе Р.С., Сагрелаг Е.А. Ебггодеп йхабоп Ьу гпаппе суапоЬасгепа; Нпяопса1 апо 81оьа1 ргеаресйхеа // Вп11. 1паь осеапоаг. Мопасо.
1994. 5рес1а! ппгпЬаг 19: Маггпе суапоЬасгепа. Р. 235-256. " Мог/!!л Ь., алг/ 5!глол /у. РЬу1оаепепо апа1угйа о! гпаппе рьугор!апхгоп // Мо!есп!аг арргоаоьеа го гае агп4у о! гье осеап / Ео. К.Е. Соо1гаеу. 1.и СЬаргпап апд Най, 1998. Р. 162-186. 188 и Ргоогог М. Маппе о1пга есо1оау // Мо1есп1аг арргоасьеа го гьи аюду о! гьо осеап / Е4. К.Е. Соо1гаеу. 1.4 СЬаргпап апо На11, 1998. Р. 113-130. ("г/г их ц и попсе/!о!ог 8ело! го е!алгол! г/гаг ел!Ьм и //и!лд ое!!/ог !гг о ич гергог/иот/ол"., 2/ге ахгга гойи!аг /опл - Г/го рйахе ог г/гох рагнс!е — и лмгаьойгицу /лог/.). и Исаченко БЛ.
Исследования пад бактериями Северного Ледовитого океана // Тр. Мурм. аауч.-пром. эксп. 1906 г. Пг, 1914. ступлением нитрата из глубоких вод. После исчерпания нитрата наступает фаза деструкции с освобождением аммония, который используется для регенерационной продукции, поскольку нитрификаторы не могут конкурировать с ассимиляцией азота. Тем не менее, в море установлены специфические для морских условий формы нитрнфнкаторов, №ггогососсиг, которые и отвечают за образование нитратов как основной формы азота в глубинных водах.
Однако источник нитрата в придонных водах неясен. Денитрификация возможна только в аноксигенных условиях либо в осадках, либо локально. Тем не менее ей приписывается регулирующая роль фактора, не допускающего избыточной продукции. Баланс элементов и регуляция на глобальном уровне Биотические процессы в массе вод открытого океана определяются развитием фитопланктона и последующим его потреблением в цепи консументов и при бактериальной деградации. Масса фито- планктона в море относительно невелика, и первичная продукция поддерживается быстрой оборачиваемостью в регенерационном ци.
кле. Развитие фитопланктона происходит в фотическом слое и в океане ограничено доступностью в первую очередь азота и фосфора. Остальные лимитирующие факторы, как кремний или железо, проявляются в региональных условиях. Состав биомассы фитоплан. ктона определен отношением Редфильда С: Х: Р = 106: 16: 1, а с учетом расхода на дыхание растворенного Ог- 138. По уточненныи данным, это отношение колеблется в пределах Р: Х: С: (С+ Слым) = 1: 16(+1): 117(~14): 170(~-10), Отсюда следует, что фитопланктон определяет соотношение биогенных элементов в современном океане. В большинстве случаев лимитирующим компонентом служит нитрат, образуемый прв нитрификации аммонийного азота, освобождаемого при разложении мортмассы фитопланктона, при потреблении зоопланктонои (продуктом служит мочевина), при бактериальной аммонификацяв или же при лизисе. Этот азот используется в регенерационном цикле в фотическом слое и под ним, Экспортная продукция уходит в глубокий океан и создает там отношение Х: Р = 15.
Пополнение цикла идет за счет азотфиксации, которая хорошо известна для сообществ ТпсЬог(егт!ит, развивающихся только в теплых водах и лимитированных фосфатом. Цианобактериальный пикопланктов способностью к азотфиксации не обладает. Для областей высокоб продуктивности, как в Южном океане вокруг Антарктиды, следует искать иные пути азотфиксации, например симбиотнческой фикса. цин с диатомовыми водорослями.
Потеря азота из системы может идти за счет денитрификации в аноксических условиях. Разложение органического вещества сбалансировано с потреблением Ог при дыхании и поэтому может вести к образованию ано190 ксических условий при избыточном поступлении экспортной продукции. Сейчас доля аноксических условий в океане оценивается в 14%, и их распределение совпадает с известными областями деннтрификации и избытка новой продукции фитопланктона над имеющимся запасом растворенного Ог в 331 мкмоль/кг при 2' и 35%о солености. Источником фосфора в океане служит выветривание континентов и вынос фосфатов в океан, где их концентрация 2,2 мкмоль!кг при общем резервуаре 3,1 10м моль.
Фосфат экспортной продукции может захораниваться в осадках и выходить нз цикла в трех основных процессах захоронения: 1) органического фосфата; 2) Са-фосфатов; 3) Ре-фосфатов. В аноксических условиях происходит освобождение фосфата в водную толщу и вынос его при апвеллинге. В зоне апвеллинга происходит полное использование лимитирующего компонента. Отсюда может быть построена модель круговорота в современном океане с взаимосвязанными резервуарами кислорода, фосфора, нитрата, обусловленными жесткими соотношениями элементов в продукции фитопланктоиа.
Резервуар кислорода определяется захоронением С,р„в осадках. Таким образом, скорость седиментации в сочетании с йовой продукцией фитопланктона является главным регулирующим фактором. Денитрификация в аноксических условиях ограничивает образование новой продукции и, следовательно, ведет к уменьшению аноксических условий. С другой стороны, критическим для развития фитопланктона, и особенно цианобактерий, служит выветривание на континентах с поступлением фосфатов с речным стоком. В аноксических условиях происходит освобождение фосфатов из осадков под действием анаэробных процессов. В аноксических условиях происходит, с одной стороны, усиление захоронения органического вещества нз-за меньшей скорости разложения, а с другой — ускорение выделения фосфатов из аноксических осадков. Тогда работают положительные обратные связи, и система производит больше захороненного органического вещества и соответственно больше Ог, и усиление первичной продукции обусловливает положительную обратную связь.
Избыточный кислород, если он пе употреблен на окисление выходящих из системы восстановителей, таких как окислы железа или сульфат, усиливает разложение и остаяавлнвает освобождение фосфатов из осадков. Ог осуществляет отрицательную обратную связь в биотической системе океана. Циано-бактериальное сообщество протерозоя, лимитированное в фосфором, создавая избыточную новую продукцию, способствовало образованию аноксических условий на глубине и освобождению г фосфатов (и железа) из осадков. Удаление фосфора из цикла, например при образовании месторождений фосфатов, связанных по' всеместно с циано-бактериальными матами, приводит к снижению ' продукции и, соответственно, потребления Ог на дыхание и появле- определяющую роль не только в удалении СОь но и в создании условий "содового континента*', обеспечивающего преимущественную~ миграцию фосфата.
Отсутствие растительного покрова освобожда- ~ ло фосфор от улавливания в резервуаре наземной биомассы/мортмассы. Роль биогенного выщелачивания субаэральными матами и формирования протерозойских палеопочв (Ве!а!1ас)г, 1990) оказывается определяющей также и для понимания круговорота в океане!4. 30-100 мкг С/л в поверхностных водах океана и 50 — 150 мкг С/л в морях. Они распределены между десятками разнообразных компонентов, каждый из которых требует своей транспортной системы в клетке, т.е.
составляет нанномоли/л, близко к нижнему порогу усвоения бактериями. Важнейшим источником служит выделение фитопланктоном низкомолекулярных веществ, как экссудатов. Зоопланктон выделяет растворимые продукты обмена, в частности мочевину. Взвешенное органическое вещество ВОВ потребляется зоо- 5.4 4. Деструкция планктоном и агрегатами бактерий, обрастающих оседающие частицы с превращением 1/4 углерода в биомассу бактериальных клеРаство енное и взвешенное о ганическое вещество ток. При этом скорость процесса деструкции лимнтируется разложением полимеров оболочек, в особенности гндролнзом хнтнна.
Потребление Ох и деструкция органического вещества являет' ся основной функцией бактериопланктона в экосистеме водоемов. ' Дыхание бактериопланктона обычно составляет 70% от потребления Ох в пробе воды, Развитие бактериопланктона определяет разность между поступлением органического вещества и его стацио' нарной концентрацией, которая прн высокой плотности бактериопланктона может приближаться к нулю даже при значительном притоке. Деструкцию (по Зого1г)п, 1999) определяют на основании отно' шения продукции бактериопланктона к дыханию, которое предста' кчяет коэффициент Кх — эффективность использования энергии, со' ставляющую в природных условиях 0,25-0,35 со средним значени' ем 0,32. В лабораторных условиях обычны величины 0,4-0,5. Для ' расчета используется бактериальная продукция Р мг/л сырой массы, ' и тогда дыхание М/г = Р (1 — Кх)/Кх = Р 0,68/0,32 = Р .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
