Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Обычно коллекторами для подземных вод служат пористые осадочные породы, например песчаники. В гранитных породах вода находится в трещинах и разломах. Большинство микробов в подзем- 174 ной гидросфере находится в прикрепленном состоянии, и плотность их составляет 107 — 107 клеток/мл воды, что сопоставимо с поверхностными водами. Судя по молекулярной идентификации и культуральяым методам, наиболее распространен АсшеюЬаст т, за ним следуют Васй1из, 17ези7ГоиЬг1о, 17ези1Уот1стаЬ1ит, Рзеи41отопаз, лйоЫосус1из, УЬевале11а, ТЫоплсгозр1га, Хоота!оеа.
Важнейшими процессами в гранитах являются мобилизация железа и образование сероводорода. Когда эти воды приходят в соприкосновение с водотоками по трещиноватости, создаются условия для развития аэробных литотрофов. Подземные воды широко варьируют по гидрохимическому составу от артезианской питьевой воды до насыщенных рассолов солей.
Однако все эти воды отличаются недостатком кислорода вплоть до полного анаэробиоза и возрастанием температуры с глубиной вследствие геотермического градиента. В этом отношении они смыкаются с гидротермами. Поэтому можно ожидать развития в ннх своеобразной микрофлоры, в том числе и гипертермофильной. Развитие подземной микрофлоры происходит над зоной катагенеза, где доминируют процессы термического превращения веществ. Развитие микроорганизмов в подземных водах ведет к образованию газов. Доступное органическое вещество разлагается с удалением следов растворенного кислорода и насыщением воды углекислотой, в том числе и от деятельности первичных анаэробов, продуцирующих органические кислоты.
Продукты брожения используются вторичными анаэробами. Метаногенез представляется важнейшим процессом, ведущим к образованию газовых месторождений. За ним следует сульфидогенез с образованием сероводородных вод и цементацией порового пространства карбонатами и сульфндами. Особый интерес представляет образование высших углеводородов, которые не являются продуктами катаболизма микроорганизмов, а возникают в результате преобразования этих продуктов в химических реакциях. Однако с развитием знаний об экстремофильных организмах область возможных биологических реакций расширяется, хотя для доказательства этих реакций требуется работа в конкретныхместообитаниях.
Среди экстремальных микроорганизмов особо следует отметить анаэробных гипертермофилов, которые представляют собой наиболее вероятных обитателей подземной гидросферы, в некоторых условиях оказавшихся вблизи поверхности. Среди них важны литотрофные организмы, использующие водород эндогенных реакций в нижележащих слоях на контакте подземной гидросферы с нагретыми изверженными породами. В соленых водах нефтяных месторождений Африки, по данным французских исследователей, важную группу составили галоанаэробы и галофильные сульфатредукторы.
В нефтяных водах глубинных скважин Северного моря широко распространенными оказались термофильные железо-, марганец- и нитратвосстанавливающие организмы. В породах распространены ме- 175 таногены, составляющие значительную часть микробного населения подземных вод, причем метилотрофные и ацетокластические метаногены доминируют в неглубоких подземных водах, а литотрофные распространены вне зависимости от органического вещества, причем источником энергии предполагается водород геологического происхождения.
Силикаты железа изверженных пород реагируют с аноксигенными водами с продукцией водорода, что ведет к серпентинизации. В результате оказывается возможным выращивать в лаборатории анаэробов с базальтом, выщелачиванне которого служит единственным источником энергии. Нерастворимые акцепторы электрона, как окислы железа и марганца или гипс, оказываются особенно характерными окислителями в условиях подземной гидросферы.
Одним из важных последствий деятельности железовосстанавливающих бактерий в подземной гидросфере является ее насыщение Ре[11), которое может представлять значительные затруднения в водоочистке. К этим бактериям относятся беоЬасгег, Оеогйпх, Ваадик 5Ьеи алейа. В культуре необходим прямой контакт клеток с окислами, но в природе возможны и комплексы, и коллоиды. Добавление хелирующих соединений, в том числе гуматов, усиливает восстановление железа в подземных водах ш яш. Гуматы работают как переносчик- шаттл между клеткой и окислом.
Это действие в лаборатории симулируют хиноны: микробы восстанавливают хиионы в гидрохинон, который реагирует с Ре[П1), восстанавливая его и окисляясь в хинон. В области просачивания поверхностных вод действует окислительный бактериальный фильтр, создающий условия для окисления углеводородов и восстановленных неорганических соединений. Многие подземные хранилища, особенно для радиоактивных отходов, предполагают соприкосновение с цементом, которое создаст высокощелочные условия вплоть до рН 13,5.
В Иордании существуют источники подземных вод в богатом органическим веществои мергеле с рН 12,9. Исследование 163 рРНК выявило присутствие в этих источниках протеобактерий, в том числе Ас[ле~оЪас1ег, демонстрирующее развитие в гиперщелочных водоемах широкого разнообразия бактерий. О О М Ез 5.4.ОКЕАН 5.4.1. Зонильность океана Открытый океан не следует рассматривать как однообразную морскую массу. Он разделяется на несколько регионов, между которыми происходит медленный обмен благодаря системе течений, поверхностных и глубинных (рис.
5.2). В океане можно выделить О .~~О р уб [по: Мс Саппеу, 19941 176 О и 'О О полярные зоны (Арктика и Антарктика), зоны циркуляции в средних широтах, апвеллинга в экваториальных водах. Океан разделяется на пелагиаль с большими глубинами и неритическую область, находящуюся вблизи континентов, подверженную большому влиянию процессов, происходящих на дне, и деятельности бентоса.
Для биолога пелагиаль океана не представляет однородной массы перемешанной воды, а разделяется на географические области, определяемые климатом, течениями, влиянием континентов (рис. 5.3). Онн были предложены Свердрупом и, соответственно, включают: полярный биом, область западных ветров (змез(ег11еэ), пассатную область ((габен), береговую пограничную зону и внезональные области: переходные слои и бедные хлорофиллом области в центральных частях океана.
Дистанционное зондирование хлорофилла в океане отчетливо выделяет эти области. Полярный биом характеризуется сезонностью и наличием ледового покрова. При таянии его весной образуется поверхностный опресненный слой богатый нитратами, обеспечивающими цветение. Усгойчивый градиент плотности около отступающего весной ледового покрова создает условия для максимального развития биоты.
Цветение продолжается обычно дней 10 и завершается исчерпанием нитрата на севере. Вокруг Антарктиды исчерпания нитрата не происходит. Образующийся при похолодании лед всплывает и включает в себя водоросли, в то время как термогалинная стратификация обеспечивает устойчивость. Проникновение света сквозь лед создает возможность развития на рыхлой нижней стороне льда бноценоза, включающего водоросли и всплывающие бактерии с газовыми везикулами, исследованные Д.
Сталей. В зоне западных ветров имеется сильное ветровое перемешивание, изменение освещенности из-за сезонности и облачности. По атмосферному полярному фронту распространяются штормы. Пикноклвн устанавливается весной, и за ним следует цветение фнтопланктона, особенно в Северной Атлантике, где оно представляет исключительное явление среди наблюдаемых дистанционными методами явлений. Оно было исследовано Свердрупом и послужило моделью для объяснения цветения. Причина заключается в обогащении нитратами подповерхностного слоя. Цветение начинается, когда перемешивание выводит этот слой на фотическую поверхность.
За нян следует олиготрофный период с преимущественно регенерационным циклом и )ч)И+ как ведущей формой азотистого питания. Иногда лимитация вызывается силикатами, поскольку основное трофическое звено составляют диатомея Сйаеюсегоя и копепода Са1апия. В более низких широтах цветение вызывается ветровым сгоном и подъемом вод с нитратом. Здесь располагается переходяая зона к олиготрофному "голубому" океану. Весной стратификации 178 Рис. 5.3. Зональносп, океана [по1 Кафаров, Кудряшов, 2000] Сонорное полушарие: А — полярная (арктическая), Б — субполярная (субарктическая), В— умеренная (бореальная), à — субтропическая, д — тропическая (пассетная), Š— экеаториальная Южное полушарие:Ж-тропическая,э †субтропическ, И вЂ умеренн, К вЂ” субполяриая (субантарктическая), Л вЂ” полярная (антарктическая) (Арабскими цифрами (1-13) обозначены соответствующие природные зоны суша) воды поддерживает на плаву крупные диатомовые и фнтофлагелляты, располагающиеся на пикноклине, а летом доминирование переходит к неоседающему пикопланктону н мелким эукариотам.
Пассатная область обычно называется тропическим океаном, занимающим 45% площади. В центральной части океанов располагаются олиготрофные халистазы, обусловленные круговыми течениями. Солнечная радиация поддерживает термическую стратификацию, н пякноклнн очень устойчив. Пелагнческий бном здесь очень разнообразен и оценивается как климаксное состояние экосистемы. Вместе с тем малая продуктивность совпадает с областью развития пнкопланктона. Основное внимание привлекло развитие азотфиксирующей цяанобактерии Тг)сйо еугп(ит, хотя азотфиксацию осуществляют и снмбиотические организмы с диатомовыми, и сообщества в Саргассовом море.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
