Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 44
Текст из файла (страница 44)
К силикофлагеллятам относятся наиболее обычные йззгерлализ и Юсгзосла, В теплых морях цветепяе вызывает Р[заеосужи с крупными слизистыми агрегатами клеток. Динофлагелляты, как Сулзлог[иииш, имеют крупные размеры и ппиноидные панцири, часть из ннх способна к фаготрофии. Динофпдгелляты развиваются в конце вегетационного сезона и, обладая 185 Рнс. 5нй Первичная продукция в океане [по: Кобленц-Мишке, 19851 а — по результатам определения редноуглеродным методом; б — по косвенным денны лп (в < 100; 2 — 100-1 50; 3 — 150-250; 4 — 250-500; 5 — >500 мгС)мз; б - границы круговоротов. Круговороты; Сб Ар — субарктвческнй; Сб Тс — северный субтропический; Сб Тю— южный субтропический; Тс — северный тропический; Тю — южный тропический; Тар— тропический (Аравийского моря); Тб — тропический (Бенгальского залива); Сб Ан — субантарктический; Ан — антарктический способностью к вертикальной миграции, ночью опускаются к пикноклину и питательным веществам, а днем поднимаются на свет, перемещаясь на 20 м по вертикали.
Основную массу фитопланктона в умеренных и холодных водах составляют планктонные диатомовые водоросли. Часто они имеют выросты для парения, как наиболее распространенные СЬае/осетоз, Азтет/оле!!а, ТЬа!азз!ох!та. С ними связаны кремнистые осадки умеренных широт. Важную часть автотрофного планктона составляют инфузории с включенными в клетку и функционирующими хлоропластамн жертв или симбиотическими водорослями. Наиболее известен Меют/ииитп как массовая форма с очень широким пределом приспособления к внешним условиям и вызывающая цветения, особенно в водах с неустойчивым режимом.
Мезодиниум обладает очень высокой скоростью миграции — 2,5 мм/с и способен проходить через пнкноклин за питательными веществами. Для развития фитопланктона характерны ритмические явления, связанные с массовым развитием одной из форм — цветением, ее отмиранием и сменой другой формой, приспособленные к сезонным событиям. В морях умеренного климата максимумы фитопланктона наблюдаются весной и осенью с разделяющими их минимумами в середине лета н зимой. Весной при таянии льда диатомовые развиваются на образующемся на поверхности пикноклине, как на жидком дне. Образованное в периоды цветения органическое вещество используется в органотрофную фазу минимума хлорофилла.
В состав морского фитопланктона входят цианобактерии и пвкоэукарноты, участие которых недоучитывалось в прошлом нз-за потерь прн сборе и фиксации материала. Цианобактерии в планктоне привлекли особое внимание, во-первых, в связи с азотфиксацией Тт/сйот/езт!лпт и гетероцистных цианобактерий ИсЬе!1а !лгасе!!и!ат/л симбионтов диатомей КЬ!гозо!еп!вь Нет!а!из, СЬае/осетоз, во-вторых, в связи с присутствием в пикопланктоне, представленном 5улесйосузт!сь 5улесйососсиз, РтосЬ!отососсвз. Иную группу представляют цианобактерии прибрежной зоны, которые следует рассматривать как представителей бентосав. Планктонным цианобактериям сейчас уделяют все больше внямания (Раег1, 2000).
Допускается, что в современном океане пико- планктон поставляет до 30-50% первичной продукции. Распределение хлорофилла между фракциями по размерности обнаружило существование в олнготрофном малопродуктивном океане пико- планктона как основной части продуцентов. В нем в 1979 г. были обнаружены по оранжевой флуоресценции фикоэритрнна прн возбуждении 540 нм мелкие медленнорастущие виды цнанобактерий, а за- з бо1иЬтб 5.,1 в Сатр/оп-А/титатт! Т., СатрЬе11 5.Е.
Гт1зеп1ту о! тат!ив суапоЬаси па // Вв11. бе 1пвь осбвпохт, Моввсо. 1994. 5рес!а1 пшпьет 19: Мапле суапоьас1е па. Р. 53-76. 186 5упесьосутт/з Арьалотьесе Мгпзторевза ьулхЬуа колониальные Нвтчатые Агрегаты, часто с протвствмв С планктонными водорослями Одиночно и с протястамв В гвперсолевых водах Агрегаты прв цвете- нвв в тропическом океане Отс/1/атолл РЬотти/1ит 5риинпа ТпсЬтйтт/ит В том числе образующие АпаЬатла гетервцвсты Арьапноттлоп Одиночно в лагунах Цветение в богатых водах Цветение в прибрежных вовах Звдосвмбвовт пелагя- ческвх диатомовых Ь/оди1апа /11сье1/а Азотфиксирующие цианобактерии распространены в разных условиях в прибрежной зоне, но для открытого океана интерес представляет массовая колониальная форма красного цвета Тпсйрт!схт!цт в тропическом океане, лимитированном по азоту, способность которого к азотфиксации была установлена только в 1961 г.
Другой потенциальный азотфиксатор — осциляториевая цианобактерия Ка/аглуптепе — пока описана лишь в одиночных работах. тем и прохлорофиты. Им приписывалось 10% первичной продукции, но в малопродуктивном олнготрофном океане.
Численность нх достигает 104 клеток/мл. Онн приурочены к относительно теплым водам и не встречаются в полярных. Все они облигатные фототрофы, хотя возможность ассимиляции органических веществ имеется. К азотфнксацни онн неспособны, н и!/ ген у них не обнаружен, онн используют аммоннй и нитрат, но могут ассимилировать н аминокислоты. В условиях лимитации фосфатом они синтезируют периплазматический фосфат-связывающий белок, передающий фосфат к системе высокой аффинности, сходной с системами пресноводных цианобактерий. Имеется и система высокой аффннностн к железу. Причины доминирования этого типа цнанобактерий в олиготрофном океане неясны.
Ниже приводится список и некоторые свойства морских планктонных цианобактернй (по Раег1, 2000). Группа Род Нз-фвксацвя Характеристики Одноклеточные 5упесьососсиз Обычны в олвготрофодввочвые вом океане Ртосыотосотсиз Цветение в гвперсолевых лагунах Цветение в лагунах В богатых водах В богатых водах Далее были обнаружены коккоидные диазотрофные цианобактерии, обнаружен и ген л(/7/. Возможно, что Тг!сйог/езля'ит не исчерпывает фототрофных диазотрофов океана. Развитие его лнмитируется температурой, доступностью фосфата и Ре. Современная оценка азотфиксации в море составляет 80-125 Тг )х)/год. Тг!сйог/ехгл!ит может быть ответственен за 65 Тг Х/годю.
Многоклеточные водоросли развиваются в прибрежной зоне и на мелководье. Макроводоросли в океане принадлежат трем главным группам: зеленым, красным, бурым. Красные и бурые почти не имеют пресноводных представителей и развиваются в море. Макро- водоросли развиваются в прибрежной литоральной зоне с большой интенсивностью процессов биологического круговорота, взаимодействием с сушей, приливно-отливным и волновым режимом. Зеленые водоросли разделились на две большие ветви, из которых празинофиты, по-видимому, представлены микрофоссилиями акритархами в геологической летописи. Из-за повторных явлений эндоснмбиоза многие группы водорослей возникли как химеры.
Так, С/г!оге!!а, Сй!атуг!олголии оказались филогенетически сборными группами. Зеленых водорослей в планктоне моря мало| К Вертикальное распределение фитопланктона зависит ат двух факторов: проникновения света сверху и поступления биогенных элементов снизу, из зоны деструкции. Поэтому максимум развития приходится не на поверхностные воды, а располагается ниже на глубине десятка-двух метров с четкимн максимумами хлорофилла и активности ассимиляции. Виды фитопланктеров обнаруживают четкую стратификацию. На эту общую картину накладываются локальные влияния, например мутность воды в прибрежной зоне. При оценке автотрофной ассимиляции и первичной продукции по хлорофиллу приходится учитывать их не строгую корреляцию (см. выше 1 а11у, Рагзопа, 1997).
Ассимиляционная величина хлорофилла А„„определяется отношением ассимилированного углерода в мг С/(мз час) к содержанию хлорофилла в мг/мз. Первичная продукция варьирует от 0,2-0,4 г С/(мз сут) в олиготрофном океане до 4-6 г С/(мз сут) в зонах апвеллинга. Самозатененне фитопланктона приводит к верхнему пределу плотности 20-40 г/мз, Скорость ассимиляции следует за свето- ' вым режимом суток с максимумом в полдень (8ого)г)п, 1999).
В олиготрофом океане основная часть хлорофилла находится в клетках очень мелких прохлорофит Ргосй!огососсрг и цианобакте- рий Яулесйососпа, которые с трудом, но поддаются культивированию. Их скорости оседания очень малы, плотности ниже выедания зоопланктоном, В олиготрофном океане продукция зависит только от регенерации, и отношение новой продукции к общей составляет около 0,1, Напротив, в области апвеллинга это отношение может быть 0,8.
При высоком содержании бногенов в прибрежных водах иногда происходит массовое развитие водорослей, особенно перндиней, ответственных за токсические "красные приливы". Высокая плотность фитопланктона создает благоприятные условия для лизиса водорослей фагами и вирусами фемтоплаиктона, которые оказались ие только многочисленны в водах морей, но и важным фактором лизиса продуцентов.
Численность вирусов в море составляет от 10' до 108 частиц в 1 мл воды и коррелирует с плотностью микробного населения. Морфологически они разнообразны. Частицы вирусов не представляют устойчивого компонента и после выхода в открытую воду теряются из нее за относительно короткое время, причем численность частиц резко варьирует. Они могут исчезать при фильтрации зоопланктояом. Вирусы рассматриваются как факторы, контролирующие численность фитопланктона. Оценочная величина лизиса бактернопланктона, обусловленного фагами, составляет 10% в сутки.
уулес/гососсмх лизйруется на 1-30% в сутки. Вирусы определенно играют роль ограничивающего фактора при цветении, поскольку цветение вызывается генетически однородной популяцией организмов, например Елг!!!ал!а йих!е!. Вместе с тем цианобактерии быстро создают усгойчивые к фаголизису популяции12. 5.4.3. Регенерацнонный цикл азота в океане Определяющим для фитопланктона служит цикл азота, поэтому особое значение приобретает роль бактерий в цикле азота в море. Согласно гипотезе К. Брандта (1899) азотфиксация на суше уравновешивается денитрификацией в море. Работы Б.Л. Исаченкоп (1951 г.) в Баренцевом море продемонстрировали присутствие в океане всех групп бактерий цикла азота, чем было доказано, что цикл может быть замкнут.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
