Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Особую возможность для бактерий избежать выноса в глубины и приобрести способность к активной вертикальной миграции представляет образование ассоциаций с зоопланктоном. Оседающее органическое вещество в виде "морского снега" из довольно крупных агрегатов ВОВ с разнообразным сообществом бактерий на них выходит из продуктивной зоны и вместе с тем обогащает холодные глубокие воды биогенами. Считается, что 75 — 95% органического вещества разлагается в зоне 500-1 000 м; 5-10% органического вещества достигают глубины 2000-3000м, Основную часть осадка составляют минеральные скелеты планктона, хорошо прослеживаемые по характеру нла на дне. Таким образом, область регенерации находится сразу под фотической зоной и не простирается в глубину.
Перенос вещества в сильнейшей степени зависит, как от горизонтальных течений, так и от скольжения масс воды по областям с разной плотностью. Экспорт питательных веществ из фотнческой зоны в глубокие воды определяется даунвеллингом холодных вод. Подъем холодных вод на поверхность происходит только в местах апвеллинга, и здесь создаются условия для развития фитопланктона за счет импорта биогенов из глубины океана. Области высокой продуктивности в прибрежной зоне имеют своим источником биогены терригенного материала. Бактерии океана Исследование функционального разнообразия бактерий океана было начато в 1907 г, БЛ.
Исаченко 15, который в своих работах до- казал получением культур, что в полярном океане присутствуют все основные физиологические группы бактерий н, соответственно, вмеется возможность замкнуть все циклы. Эта работа была продолжена Зо Беллом в 1940 г. (Уо Вей, 1946) в связи с исследованием нефтяных месторождений.
В 1950-х годах А.Е. Крисе и его немного- и Исаченко БЛ. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана // Тр. Мурм. науч.-иром. зксп. 1906 г. Пг., 1914. Смц Исаченко БЛ. Избранные труды: В 2 т. Мц Лц Наука, 1951, численные сотрудники провели гигантскую работу по подсчету организмов в глубоководных частях океана на мембранных фильтрах со стандартной окраской эритрозином (Крисе, 1959).
Сейчас эта работа повторяется с помощью флуоресцентных красителей, а в последнее время и с помощью олигонуклеотидных флуоресцентных проб (Р)ВН). Молекулярные данные по последовательностям нуклеотидов указывают на существование 9 филогенетических ветвей морских прокариот, из которых только две имеют культивируемых представителей. Как показал анализ их филогенетического положения, выделенные из моря культуры бактерий преимущественно были представлены грамотрицательными подвижными палочками, аэробными копиотрофами, легко вырастающими на чашках Петри.
Большинство культивируемых морских бактерий относится к гамма-ветви Рго(еоЬасьеба. Для таксономии морских псевдомонад исполь-зовали род А!геготопае, в котором потом выделили роды А!геготопае, Рееие(оа!геготопае, Маг!потопах, БЬенапе!!а, б!ас(есо!а, Морских спирнлл относили к роду Осеапозр!г!!!ит, среди которых есгь представители как гамма-, так и альфа-протеобактерий. Филогенетически родственная группа )г!Ьг!о близка по обмену энтеробактериям и способна к брожению, что позволяет ей быть совместимой с пребыванием в животных. Среди выделенных культур барофилов преобладает факультативно аназробная ЯЬеигапе!!а. Большое число штаммов протеобактерий изолированы из прибрежных условий Тихого океаия В.
Михайловымм н относятся к разным родам протеобактерий. Альфа-протеобактерии выделяются значительно реже, но ио данным определения прямым методом они многочисленны в море. Как и следовало ожидать, альфа-протеобактерин гораздо более спе. циализированы и плохо адаптируются к росту в лаборатории. К числу культивируемых относятся группировки )(оееоЬасгег и 5рЬ(пиотопак Группировка ВоееоЬасгег представлена фенотипически ' разными организмами с исключительно морским местообитанием.
Первые представители этого рода были выделены с поверхности водорослей и были отнесены к эритробактериям, поскольку синтезировали фотосинтетически активный бактериохлорофилл а н могли ' ' использовать его для синтеза АТФ в аэробных условиях, но не для роста. Другие виды !(оееоЬас!ег не синтезируют бактериохлорофиля. Многие из них метаболизируют серные соединения, в частности, диметилсульфопропионат, предшественник диметилсульфида (ДМС), ЕгугйгоЬас!ег, переименованный в Ерй(пйотопае, в отличие от ' других пресноводных эритробактернй, обитает в море. Это азробные ' подвижные палочки с полярным жгутиком, образующие желтые ко.
" ' М !ЬГихаалое В.В., Кузнецова Т.А., Еляков Г.Б. Морские микроорганизмы и и вторичные биологически активные метаболиты. Владивосток: Дальяаука, 1999. 132 с. лопни, из-за чего они часто попадали в число флавобактерий. Один из штаммов Ярй!пяотопае оказался "ультрамикробом" из-за очень маленьких размеров и способности к олиготрофному росту. Морские метанотрофы и метилотрофы разделены между альфа- и гамма-подклассами протеобактернй.
Их представители были выделены из моря В.Ф. Гальченком и классифицированы в числе обычных родов. Для моря они представляют функционально важную группу, предотвращая возможность выноса из осадков метана, в том числе метана кристаллогидратов. Вторую крупную филогенетическую группу в море составляет ие получившая таксономического названия ветвь СугорйаяаР!агоЬасгег(ит-Вас!его(е(ее ("СРВ-ветвь" эубактерий). В целом СРВ- группа очень разнообразна и морфологически, и филогенетически. Культуры их представлены аэробными или факультативно анаэробными хемоорганотрофами, многие обладают скользящим движением и приурочены к разложению таких макромолекул, как хитин, агар, ДНК, целлюлоза. Большинство культур морских СРВ отнесено к семейству Р!агоЬасгег(асеае.
Они в большинстве ассоциированы с поверхностями как "морской снег", микро- и макроводоросли, обладают сколыкением и способностью гндролизовать макромолекулы. Планктомицеты представляют крупную самостоятельную ветвь бактерий и в начале были описаны как пресноводные организмы.
В море установлены клоны ДНК этих пока в большинстве некультивируемых организмов, преимущественно ассоциированных с "морским снегом" и разлагающимися остатками водорослей. Они обнаруживаются в этих агрегатах по флуоресцентным олигонуклеотидным пробам в виде обычных палочек. Среди бактериопланктона открытого океана под эуфотической зоной пелагические кренархеоты составляют большую часть лико- планктона, и численность их достигает 39% на глубинах более 1000 м. Численность арией Мирового океана составляет 1,3 10ЯЯ клеток и эубактерий 3,1 - 10зз. Большинство архей представлено планктонными пелагическими кренархеотами с неизвестной функцией, составляющими 20% всего морского пнкопланктона. В продуктивной зоне преобладают эубактерии.
И археи, и бактерии обнаруживают увеличение численности в придонных водах~я. Глубоководные микроорганиз*гы Глубоководный бактериопланктон находится в условиях постоянно низкой температуры с очень небольшими колебаниями и может состоять из психрофилов с крайне ограниченными возможностями адаптации из-за медленности синтетических процессов. Со- и Гальченко В.Ф. Метанотрофные бактерии.
М.: ГЕОС, 2001. 500 с. иг ожег !Ы.В., !зе Ьопи Е.Р., Каг! 0.И. Агсьаеа( еопяпапсе гп йе теьоае1 ав1с золе о! йе Ряс!Вс осеап !/ Хашге. 2001. Уо!. 409. Р. 507-510. 199 держание органического вещества здесь крайне низкое, и поэтому бактерии представлены карликовыми формами. Глубокие воды океана отличаются большим постоянством условий солености, температуры, давления. Поэтому можно ожидать, что большинство организмов здесь относится к медленно растущим психрофилам и барофилам, приспособленным к условиям среды обитания. Применение методов, не связанных с культивированием, пока служит наиболее важным источником информации.
Как уже отмечалось, молекулярные методы идентификации выявили присутствие в планктоне океана значительного числа архебактерий, относящихся к СгепагсЬаеога, в то время как в продуктивной зоне преобладают ЕиЬасгепа. Глубокие воды океана не имеют первичных продуцентов. Бактериальное население зависит от продукции на поверхности и тех остатков, которые не успевают разложиться при оседании. Большая вероятность достичь дна есть у остатков крупных организмов. Характерным указанием на такой процесс служат конодонты — зубы ископаемых акул.
Дна могут достигать фекальные пеллеты, например, с высоким содержанием хитина членистоногих. Они обычно покрыты колонизовавшими их бактериями. Но скорости деградации органического вещества в холодных водах очень невелики. Исключение представляют гидротермальиые оазисы с эндогеннмя источником восстановителя и области просачивания восстановленньп углеводородов, прежде всего метана, в том числе и из кристаллогидра.
тов. В этой области большой интерес представляет анаэробное окисле. ние метана консорциумами метаногенов с сульфатредукторами, установленное в области просачивания метана из кристаллогидратов. Прямое наблюдение метановых синов в Черном море обнаружя. ло выходы, покрытые красноватой коркой изотопно легких карбснатов с массой нитчатых бактерий, напоминающих Мейапоеаеи (Мегпапойпх)1э.
Попытки культивирования биопленки оказались неудачными, и о действующих агентах можно было судить только по микроскопии. Исследователями из Бременского института морской микробно. логии в местах развития мата Ве88/агоа над метановыми силами с 80 мМ СН4 из разлагающихся кристаллогидратов была найдена яе-1 обычайно мощная сульфатредукция, достигавшая рекордной вели- ' чины 140 ммоль/(мз сут), в то время как вокруг она вообще не о6. ' наруживаласьзс. Было обнаружено исчерпание сульфата на глубине ." 'з Пименов Н.В., Руеапов И.И., Поглазова М.Н. и др.
Бахтериааьные обрасп..' яия аа коралловияиых постройках в местах выхода метаяовых газовыделе. ' ний в Черном море // Микробиология. 1997. Т. 66, йЬ 3. С. 421-428. га 'ге/аплпе Р.е,., Яееьигхь ьг5. 1чеъч регьресгпеь оп апаегоь1с гпегьапе охыа6оа 6 Епч~гоп. М)сгоЬ1с1. 2000. Уо1. 2, ЬЬ 5. Р. 477-484; Воепае А., Яаяеееыаз К„ь Бсйиьеп С./.
ег а1. А гпаппе пньгоыа! сопьопгагп аррагепггу пюЫм1пя апаегсйс " ох14абоп о1 пегиапе // 1яаапе. 2000, Уо!. 407, ЬЬ 5. Р. 623-626. 12 см осадка с соответствующим образованием сероводорода. Микроскопия с применением специфической флуоресцентной молекулярно-биологической пробы для ш ьбш гибридизации на новую ветвь архей из Мегпапоеагста/ее обнаружила их массовое развитие в мета- новых силах и отсутствие вокруг; они не окрашивались ПАР1.
Аналогичная специфическая окраска на протеобактерии показала присутсгвие кокков группы Рези!~оеагс/па/Рези(/ососсик Консорциум состоял из внутреннего агрегата размером в 2 — 3 мкм из сотни клеток архей по 0,5 мкм, окруженных слоем в 1 — 2 клетки из примерно 200 сульфатредукторов. Консорциумы располагались слоем на глубине 1-2 см и достигали численности в 70 млн/мл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
