Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Окисление сульфидов идет "вод действием тионовых бактерий и оставляет лишь кремневый ске'яст, при этом выносится даже алюминий. Вынос осуществляется с ггопографических высот. Элювиальньге ландшафты относятся к 'автономным„а аллювиальные — к подчиненным. Биогенная миграция в наземных ландшафтах обусловлена мощ'яыми процессами извлечения элементов проводящей системой рас- 205 тений и мицелнем микроорганизмов. Наиболее наглядным примером может служить эвапотранспирация растений, дающая существенный вклад в атмосферный гидрологический цикл и выносящая на поверхность почвенный раствор.
В море бногенная миграция связана с деятельностью образующего скелет планктона и является определяющей для миграции кремния у диатомовых, кальция — у кокколитофорид и фораминифер, стронция — у акантарий, фосфора — у скелетных животных. Миграция веществ в водной среде осуществляется в виде ионного сгока, твердой взвеси. Коллоиды представляют доминирующую форму миграции для кремнезема, который коагулируя дает гель, в частности запечатывающий микрофоссилии и затем превращающийся в аморфный опал. Коллоидные растворы образуют и гумусовые вещества.
В целом это важнейшая форма миграции веществ в природе, по меньшей мере равноценная ионной форме миграции. Выпадение коллоидов из раствора происходит вследствие изменения их заряда, потери гидратационной оболочки. В коллоидном со. стоянии мигрируют глинистые минералы с сорбированными на вх поверхности элементами. Миграция железа в водотоках идет тоже в видеколлоидов. Газовая миграция имеет особое значение, потому что этой фор. мой миграции обладают биогенные элементы, и состав атмосферы находится под контролем биоты, перерабатывающей продукты дегазацин Земли.
Этот раздел подробно рассматривался в связи с атмосферой. Миграция газов в хорошо перемешанной атмосфере андает одинаковые условия для развития жизни на Земле. Миграция органических веществ и нх комплексов с минералы ными имеет первостепенное значение для гумидного пояса. Тропические реки Рио Негро, Нигер, Амазонка, Меконг несут огромное количество растворенного и взвешенного органического вещества Некоторые нз них получили даже название "черных". Значительна миграция растворимых форм гуминовых веществ в бореальной зоне Северной Евразии, где многие реки имеют коричневую окраску.
Органические вещества речного стока отлагаются в эстуариях, об. разуя обширные конусы выноса. Транспорт вещества обусловлен приложением внешней энергни, источником которой для поверхности Земли является поглощаемгг радиация Солнца. Для миграции воздушных масс разработана модеш глобальной циркуляции атмосферы, для водных масс — модель циркР ляцни в океане. Другим источником энергии для миграции вещества г, ландшафте является гравитационная энергия. Под действием свяы тяжести вещество мигрирует вниз, и именно эта энергия определяет стоковые серии, заканчиваясь подчиненными ландшафтами.
Накэ нец, в другом временнбм масштабе действуют тектонические процессы, обусловленные внутренней энергией Земли, с тектоникой плит, горообразованнем, обменом вещества в литосфере. 206 В соответствии с гравитационной миграцией вещества разработана классификация ландшафтов: 1) элювиальный на водоразделах с глубоким залеганием подземных вод и выносом вещества; 2) субаквальный, получающий вещества с твердым и жидким стоком и представляющий седиментационную ловушку, как бессточное озеро; 3) супераквальные с близким залеганием грунтовых вод и возможностью переноса вещества из них при испарении, как, например, прн формировании солончаков. В общем смысле следует различать субаэральные наземные ландшафты и субаквальные — водные.
6.3. ЭКОТОН И ГЕОХИМИЧЕСКИИ БАРЬЕР Мозаичность ландшафтов н элементов внутри ландшафтов (рагсьез) предопределяет наличие многочисленных границ между разными компонентами природной среды. Этот пограничный ландшафт получил название экотон. Примером экотонов может служить литораль моря, прибрежные болота — марши, опушка леса. Собственно говоря,'экотон представляет ландшафт особого рода, внутри которого происходит взаимодействие между двумя средами. Условия обитания в экотонах отличны от условий существования в смежных ландшафтах. Они обусловлены транспортом вещества через границу между двумя различными средами обитания.
В каждом из ландшафтов существует равновесное состояние вещества. При переходе через границу вещество попадает в иную среду, где создаются иные условия для равновесия. Вещество оказывается нестабильным, и происходит его трансформация. Переход из одного состояния в другое сопровождается отмиранием организмов и, следовательно, появлением доступного органического вещества для обитателей экотона. Экотон рассматривается как особое месгообитанне на границе двух ландшафтов. В нем формируется специфическое сообщество микроорганизмов, связанное с превращением веществ, мигрирующих из одного ландшафта в другой. Для такой ситуации очень продуктивным оказалось понятие геохимического барьера — переходной зоны, где происходит резкое изменение условий. Оно подробно разработано А.И. Перельманом'. Геохнмическяй барьер и экотон — близко коррелирующие понятия.
В экотоне обычно создается геохимический барьер. Микробиологи редко пользуются понятием экотона как слишком крупномасштабным для нвх. Геохимический барьер — понятие другого масштаба, чем экотов, в котором может быть множество геохимнческих барьеров, хак, впрочем, они есть и в любом ландшафте. Геохимический барьер может быть сжат до размеров микрозоны. Чтобы понять, что такое геохимическнй барьер, можно перечислить разные типы барьеров: окислительный, кислородный, ' Сы.; Лерельмак А.И. Геохимвя ландшафта. Ма Высш. шк., 1975.
49б с. 207 щелочной, сероводородный, сорбционный и др. Часть веществ проходит через барьер, часть осаждается. Например хлор-ион не задерживается ни на одном из перечисленных барьеров, а металлы с переменной валентностью, как железо, на всех этих барьерах переходят в иное состояние. Масштабы геохимического барьера могут быть различными — от литорали моря до микрозоны в осадках. Различным оказывается и способ транспорта через барьер — от разгрузки континентальных подземных вод в море (залив Куронг в Австралии или Восточный Балхаш с доломитообразованием) до молекулярной диффузии в норовом пространстве.
Итак, геохимическия барьером для какого-нибудь элемента илн его соединения называется такая (пограничная) среда, где происходит резкое снижение его миграционной способности. Каждый барьер специфичен по отношению к веществам, участвующим в реакции. Например, порядок осаждения гидроокислов определяется произведением растворимости соответствующих осадков и рН осаждения. Поэтому геохимическнй барьер представляет механизм разделения элементов в осадочном процессе и их накопления. Прн этом образуются парагенетическне ассоциации минералов. За осаждением основного вещества следует соосаждение с ним, на.
пример, микроэлементов. Образование барьера обусловлено диффузней веществ навстречу друг другу в пористой среде, скоростью реакции осаждения, цементацией или кольматацией порового пространства с образованием водоупора. Особенно характерно это для почв, где на горизонтах вмывания образуются так называемые панцири, например железные. Барьер представляет собой динамическое образование: например, если фронт восстановительной среды продвинется за барьер, то осажденные окисленные соединения после восстановления будут перенесены к новому положению фронта Так образуются роллы урановых руд на фронте окисленных вод. Естественно, что мощность барьера определяется резервуаром вещесгв и буферной емкостью среды, в которую барьер продвигается, Пространство, занятое барьером, зависит от скорости реакции, например осаждения.
При низкой температуре кинетика реакцяФ нередко позволяет химическому соединению длительное время находиться в метастабильном состоянии. Барьер тогда получается размытым. Микроорганизмы обладают способностью использовать энергию окислительно-восстановительных реакций веществ, находящихся в метасгабильном состоянии в области термодинамическоФ устойчивости продукта. При этом они значительно ускоряют достижение термодинамического равновесия, включая иной путь для обычной химической реакции.
В применении к геохимическому барьеру это означает ускорение реакции и соответственно сжимание барьера в полоску, где с каждой стороны реагирующие вещества находятся в минимуме. Это влечет ускорение диффузионного пе- 1, 208 реноса к барьеру вследствие создания резкого градиента. В то же время плотность организмов, участвующих в реакции, достигает здесь максимума. Типичными примерами геохнмических барьеров в водной среде служат оксиклин и хемоклнн, к которым приурочены максимумы развития определенных организмов.
Организмы такого типа, называемые градиентными, должны обладать как рядом кинетических характеристик, так и биологической способностью удерживаться в зоне смешения. Серию геохимических барьеров можно наглядно воспроизвести в "колонке Виноградского" — цилиндре, на дне которого идет разложение органического вещества с образованием сероводорода, а выше в виде ряда полос располагаются слои развития групп микроорганизмов. Принцип "колонки Виноградского" осуществляется в разных экосистемах. Для градиентных организмов образование геохимического барьера обусловлено последовательностью реакций и концентрацией реагирующих веществ.