Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 51
Текст из файла (страница 51)
На отрицательно заряженных коллоидах сорбируются микроэлементы, и это приводит к их концентрации. Ионообменные свойства пород определяют обменный комплекс почвы. Ионообменными свойствами обладает и гликокаликс организмов, связывающих металлы. Уроновые кислоты особенно хороши для связывания металлов благодаря карбоксильным группам и сульфогруппам полисахаридов. В результате пленка цианобактерий с их развитыми чехлами оказывается областью сорбции ряда металлов. Можно наблюдать даже образо- 212 ванне "позолоченных" цианобактерий и в лаборатории, и в микрофоссилиях. Такому сорбционному барьеру приписывают образование золотых месторождений Витватерсранда в Южной Африке.
Из перечисленных разных типов геохимических барьеров ясно, что деятельность микроорганизмов может приводить к образованию их разных комбинаций. В природоведческой микробиологии понимание закономерностей физической миграции веществ в ландшафтах, особенно направление водотока и формирование барьера, играет определяющую роль. В тех масштабах, с которыми имеет дело микробиолог, каждый элемент ландшафта представляет местообитание для своего микробного сообщества. Большая трудность связана с переходом от микроусловий к усредненной характеристике пространства. При этом разумно оперировать не средней пробой почвы или осадков, а строго определять структурный элемент, для которого характерно данное сообщество, — микрозональность развития. В целом экотоны представляют своеобразные линейно вытянутые ландшафты на границе двух ландшафтов.
Одним из планетарно важных экотонов и геохимических барьеров служит граница между морем и континентом. Здесь происходит смешение вод двух разных систем: морской хлоридно-сульфатной и континентальной бикарбонатной. На границе развивается сульфатредукция и создается сероводородный барьер, а в дополнение к кислотно-щелочному — иногда сорбционный, иногда испарительный барьеры. Они служат местом осаждения разных элементов вплоть до образования рудных осадочных месторождений, например меди. Поэтому для реконструкции палеообстановок первостепенное значение имеет фациальный анализ.
Вопрос состоит в том, какие воды служат источником питания для образующихся осадков: морские или континентапьныеу Осаждение карбонатов в экотоне на границе моря и суши ведет к образованию рифогенных структур, укрепляющих цепи береговых отмелей и создающих за ними пространство лагун. В лагунах происходят интенсивные биологические процессы седиментации и диагенеза. В докембрии образование лагун и карбонатных платформ было обусловлено деятельностью циано-бактернального сообщества, создавашего после литификации пояса строматолитов.
В результате микробное сообщество формировало ландшафт экотона. Важнейшим примером расположения геохимического барьера в экотоне служат некоторые амфибиальные ландшафты. 6.4. АМФИБИАЛЬНЫЕ ЛАНДШАФТЫ Амфибиальные ландшафты — термин, взятый из канадской терминологии. Амфибиальные ландшафты представляют более широкое понятие, чем болота, включая и морские системы, например приливные отмели (англ. бра! Йаь), мантры, марши (англ. гпагзп), 213 Морские амфибиальные ландшафты служат важной областью отложения минералов, вплоть до рудообразования.
В амфибиальных ландшафтах понижена гидродинамика, и поэтому происходит осаждение взвешенных веществ. Этим они отличаются от береговых экосистем, обращенных в сторону открытого водоема с волновым прибоем и интенсивным перемещением веществ. Пониженная гидродинамика служит причиной оседания веществ и создания области седиментогенеза с последующими диагенетическимн процессами. К амфибиальным ландшафтам можно отнести и эпиконтннентальные мелководья, где отношение водной массы к донным отложениям невелико и состояние водной толщи определяется процессами, идущими на дне. В рассматриваемую категорию попадают также ландшафты аридного и семиаридного климата с солончаками, сорами, сабхами.
До известной степени к амфибиальным ландшафтам можно причислить и озерные системы, если рассматривать их в совокуп- образный аналог лизиметров. Амфибиаяьные ландшафты могут представлять либо автономные системы, как верховые болота, либо минеротрофные подчиненные ландшафты с высокой первичной продукцией, как низовые болота, либо пограничные зоны между двумя ландшафтными зонами, составляя экотоны. В экотонах геохнмический барьер создается за счет латерального переноса вещества.
Последнее очень характерно для морских побережий. Такие амфибиальные ландшафты оказываются зависящими от привноса аллохтонного вещества. Интенсивность микробных процессов определяется наличием доступного органического вещества, автохтонного или же аллохтонного. Амфибнальные ландшафты еще более разнообразны, чем озера. Среди них можно выделить такие однотипные и распространенные ландшафты, как соленые прибрежные лагуны, заросли тростника, сфагновые болота, содовые озера н солончаки. Состав воды в этих ландшафтах зависит от ее морского или континентального происхождения.
По отношению к солености (содержанию С1 нли других солей) различают воды: Наземные болотные МоРские (тзлзасофвльные) (микерзлкзованзые) Гвпергалвиные Гиперсоленые > 40 (Рассол) Эугалвявые(еаЬа))пе) Эусалинные(еаза!гве) 30-40(рассол) Михсогалвняые (Ьззс)оза) Миксосалиняые 0,5-30 (рассол) Полигалвяяые Полисзлянные 18 — 30 (рассол) Мезогаляяяые Мезасзлинные 5,0-18 Олитогаливиые Олвгосаливяые 0,5 — 5 Опресневвые Пресные < 0,5 Ультралресяые < 0,01 Соленость, % робный генератор образует восстановленные газы по пути сульфндогенеза (в случае высокой минерализации) или метаногенеза (пря лимитации сульфатом). Накапливаются медленно метаболизируемые вещества, которые могут захораниваться в осадках, образуя торф или, после днагенеза, горючие сланцы и иные каустобиолиты, 214 Приведенная выше классификация вод содержит выходящие за пределы нормы экстремальные условия, например гиперсоленые, 215 ватты (нем.
%апз). Такое расширенное понимание амфибиальных ландшафтов позволяет сравнивать талассофильные экосистемы с хлоридным и сульфатным морским составом вод, с аталассофильными континентальными экосистемами с преимущественно бикарбонатным составом. В США рассматривают 5 типов увлажненных земель: !) морские, 2) в эстуарнях, 3) речные, 4) озерные, располагающиеся в депрессиях или реках, перегороженных дамбами, 5) собственно болотные, к которым отнесены все неприливные увлажненные земли с древесной растительностью, кустарниками, мхами и лишайниками.
Для России преимущественное значение имеют собственно болотные экосистемы. Краевые морские условия включают дельты, береговые и системы барьерных островов, лагуны и эстуарии (дельты рек в приливной зоне, от лат. аезша — прилив), приливные отмели. В приморских системах источником воды служат приливы, заливающие морской водой прибрежные равнины с пологим рельефом. Онн служат ярким примером обширных экотонов — по-, .
ности с водами гидроморфных почв, а небольшие озера — как свое граничных ландшафтов между морем и сушей. Амфибиальные ландшафты пограничной зоны имеют два характерных типа перехода: лагуны, располагающиеся параллельно берегу и отделенные от моря цепью островов или пересыпью вследствие движения осадков вдоль берега, и эстуарии, располагающиеся в понижениях рельефа суши, часто в местах впадения рек перпендикулярно береговой линии. Эта зона имеет определяющее значение для отложения осадков.
Для микробиологии амфибнальные ландшафты представляют первоочередной интерес, потому что здесь возрастает биогеохимическая активность из-за резкого окислительно-восстановнтельного градиента в вертикальном профиле с участием анаэробных и аэробных организмов в составе тесно взаимодействующего микробного сообщества с минимальными ограничениями для транспорта веществ. Постоянное затопление обусловливает ведущую роль аназробных процессов в донных отложениях, а застойный режим ограничивает вынос микроорганизмов. В профиле амфнбиальных ландшафтов формируется геохимический барьер, восстановительный я часто сероводородный внизу и окислительный наверху в фотнческой зоне и при контакте с воздухом.
Микробное сообщество в амфибиальных ландшафтах резко разделяется на анаэробный генера. взор восстановленных веществ в донных отложениях и окислинзель. ный фильтр в контакте с атмосферой (см. также Лекцию 4). Отношения здесь аналогичны тем, которые имеют место между нловымя осадками водоемов и прилегающим придонным слоем воды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
