Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Слоистая структура сообщества поддерживается либо закреплением в слизистом матриксе, либо активной миграцией в зону оптимума. Условием сохранения служит спокойная гидродинамика с преобладанием диффузионных процессов переноса. В воде пленки нет, но есть узкие слои повышенной концентрации микрооргнизмов в области хемоклина. Очень многие организмы образуют пленки в цилиндрах, удерживаясь за стенки. Такие пленки очень интенсивно поглощают кислород, и под ними может создаваться микроаэробное пространство.
Это наглядный пример того, как создается геохимический барьер для кислорода, хотя, конечно, утрированный из-за очень высоких концентраций органического вещества. Строго говоря, хемоклин в водоемах в период стагнации и есть геохимический барьер. Такой хемоклин может быть размытым, особенно для медленно реагирующих веществ. Образование геохимического барьера в виде пленки на границе двух сред хорошо известно для поверхностного слоя ила с пелофнльными микроорганизмами или же нейстона — пленки на поверхности воды, удерживаемой силами поверхностного натяжения. Если нет механических помех из-за ветра и волнения, например между стеблей болотных растений, то такая пленка составляет окислительный газовый фильтр и содержит разнообразные организмы, в том числе, например, метанотофов, окисляющих болотный газ.
В пористой среде диффузия приводит к образованию жикрозон, продемонстрированных Б,В. Перфильевым для железо- и марганец-окисляющих организмов: в стакане с песком из осадков карельских озер на некотором расстоянии от поверхности образуются четкие полоски окислов железа и марганца с связанными с ними организмами.
Высокая плотность организмов в биопленках или матах обусловлена высокой интенсивностью процессов химического преобразования, я они представляют биологическую ипостась геохимического барьера. Для природоведческой микробиологии формирование геохимического барьера представляет фундаментальное понятие, и поэтому необходимо рассмотреть формы деятельности в разных барьерах. В барьере происходит образование наиболее характерных аутигенных сннгенетических минералов. Они маркируют положение пленки в осадочных породах после литификации и цементации.
Испарительный барьер. Он формируется в аридном и семиарндном климате с превышением испарения над притоком. Испарительный барьер для морской воды образуется в лагунах с просачивающейся водой и имеет строго характерную последовательность выпадения солей, начиная с карбонатов, гипса, кончая галнтом. В континентальных условиях испарительный барьер свойственен солончакам в почве и бессточным содовым озерам. Образующиеся минералы и породы носят название эвапоритов и иногда дают месторождения солей.
В пористой среде воды разделяются на гравитационные и паровые. Гравитационные воды уходят в водотоки, а поровые приходят в равновесие с вмещающей породой. При испарении образуется эвапорнтовая тяга, соли подтягиваются к поверхности, и возникает засоление. В таких условиях развиваются галофильные организмы, характерные группировки которых следуют уровню солености и химическому составу доминирующих солей. Галофильные организмы адаптированы к ХаС), их сообщество, исследованное на примере морских лагун, было рассмотрено отдельно (см. Лекцию 3). В аталассофильных условиях испарительный барьер приводит к формированию содовых озер и содовых солончаков — местообитанию алкалофильного микробного сообщества. Шелочной барьер зависит от рН среды и ее щелочности.
Щелочной барьер может возникать, например, при выходе на поверхность насыщенных углекислотой подземных вод и их быстрой дегазации. В растворе остаются щелочные и щелочно-земельные металлы, которые создают щелочной резерв и выпадают в осадок. Щелочной барьер особенно важен для осаждения щелочиоземельных металлов и отложения карбонатов.
На нем осаждаются Ре, Са, Мя, Ва, Яг, Сг, Еп, Си, %, Со, РЬ, Сд в порядке убывания кларков. На осаждение влияет реакция с анионами, образование комплексов, например карбонатных, как для комплекса уранила, обеспечивающего его хорошую миграцию. Микроорганизмы создают щелочной барьер в результате удаления сильных кислот, доминирующий процесс при этом — сульфатредукция, ответственная за создание щелочности в подземных водах, солончаках.
Локальное подщелочение может возникать при аммонификации. Удаление СОз при фотосинтетической ассимиляции также повышает рН и создает в дневное время щелочной барьер, сочетающийся с окислвтельным. В анаэробных условиях гораздо более характерно возникновение кислой обстановки за счет образования органических кислот и углекислоты, Разложение же ацетата в метаногенном сообществе приводит к подщелочению 210 среды. Очень характерный щелочной барьер возникает прн смешении кислых "купоросных" вод, образуемых при сернокислотном выщелачиванин, с пресными. Такие кислые воды мобилизуют катионы, выщелачивая породу, но при смешении с нейтральными водами и повышении рН происходит образование щелочного барьера, и, к примеру, в случае впадения кислого ручья с железом в пресную реку наблюдается выпадение лимонита.
Щелочной барьер особенно важен при карбонатной цементации: образуемый карбонатный цемент скрепляет обломки в монолитную породу, например брекчню. Кислородный барьер. Кислородный барьер — это граница между аэробной и анаэробной зонами, н она имеет первостепенное значение для всех микробных процессов. Кислородный барьер создается ниже окснклина интенсивным поглощением кислорода при дыхании микроорганизмов. Металлы с переменной валентностью в окисленном состоянии обычно обладают меньшей растворимостью, чем в восстановленном, и при окислении выпадают в осадок.
Каждое соединение окнсляется в соответствии определенным окнслительновосстановительным потенциалом (Еь). Например, железо окисляется раньше марганца, и это приводит к тому, что отложения марганца образуются ниже по течению или выше по профилю, чем отложения железа. Окислительно-восстановительный барьер представляет специальные условия для литотрофных организмов, получающих свою энергию от такой реакции. К ним нужно отнести железобактерий, серных и тионовых бактерий, нитрифнкаторов. Это удобный пример для того, чтобы объяснить роль бактерий в барьере.
Скорость ферментатнвной реакции многократно превышает скорость химической реакции, и поэтому литотрофные микроорганизмы получают преимущество. В зоне их развития мигрирующее восстановленное вещество метастабильно, и, если бы не было бактерий, оно мигрировало бы дальше и барьер получался бы размазанным, а не в виде строго локальной зоны. Окислительно-восстановительная реакция двусторонняя. В формировании кислородного барьера участвует, с одной стороны, оксигенный фотосинтез, создающий насыщение кислородом при освещении, а с другой — удаление кислорода при аэробном дыхании.
Дыхание создает кислородный барьер за счет веществ, которые сами по себе электрохимически неактивны. Поднимающиеся нз анаэробной зоны вещества, например метан, служат субстратом окисления микроорганизмами. Деятельность микроорганизмов является основной причиной формирования кислородного барьера, препятствующего проникновению кислорода вниз из атмосферы илн фотнческой зоны. Существенно, что кислородный барьер зависит от дневного света.
Минералы, образующиеся в окислнтельном барьере, указывают на обстановку в момент их формирования. Особенно хорошим индикатором служат минералы железа. В окнслительной обстановке обра211 зуются рыжие н бурые охры, обусловленные трехвалентным желе- ~ зом. В отсутствие сульфата в заболоченных почвах зеленоватую окраску дает восстановленное железо. Наконец, в присутствии сероводорода образуется черный гидротроилит. Зти минералы хорошо маркируют барьеры. Окислительные барьеры образуют четкую последовательность в морских донных осадках: сначала в узкой поверхностной пленке ила происходит окисление доступного органического вещества и отложение окисленного железа, затем начинается черная зона сульфатредукции, под ней располагается зона метаногенеза.
Глеевый барьер в глинистой почве образуется в отсутствие сульфата при избытке органического вещества. Как правило„он сочетается с анаэробным метаногенным сообществом. Первоначально, однако, происходит восстановление железа, придающее почве зеленоватый цвет. Глеевый процесс типичен для гндроморфных почв гумидного климата, для болот, где развивается характерное микробное сообщество. Оно особенно интересно для областей с периодическим затоплением, как, например, на рисовых полях с резким переходом от восстановления железа к его окислению в периоды осушения.
Застойный характер вод блокирует вынос вещества и способствует оглеению. Сероводородный барьер связан не только с удалением кислорода, но и со связыванием большинства металлов в нерастворимые сульфиды вплоть до цементации породы ими. Доминирует образование черного гидротроилита Реб.л(НзО). Осадочные сульфидные месторождения в большинстве случаев связаны с деятельностью сульфидогенного сообщества в прошлом. Развитие этого сообщества, как правило, определяется поступлением доступного органического вещества. Образование сероводородного барьера обусловлено в первую очередь, если не исключительно, деятельностью сульфатвосстанавливающих организмов. Сообщество организмов прв доминировании серного цикла носит название сульфуреты, для него характерны интенсивно идущие превращения серы с зональным расположением участвующих в них группировок организмов.
Сорбционный барьер. На поверхности минеральных частиц происходят катионообменные реакции. В этом отношении особенно характерно поведение глинистых минералов, необратимо сорбирующих калий в первую очередь. Большой поверхностью обладают коллоиды, преимущественно отрицательно заряженные, как гель кремнекислоты, глинистые минералы, гумусовые вещества.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
