Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 46
Текст из файла (страница 46)
2,125. Для пересчета этой величины в углерод она умножается на 0,2; для пересче' та в потребление Ох мг/(л сут.) — на 2,67; для пересчета дыха' ния в доступный органический углерод употребляется коэффици' ент 0,375. Другая оценка получается из общего дыхания микропланктона, "" составляющего 0,9-0,95 от разложения органического вещества. ' Бактериопланктон отделяется фильтрованием через 1-2 мкм " фильтр, разливается по склянкам, инкубируется 10 — 20 час при тем" пературе 1п з)ш. Начальная и конечная концентрация Ох определяется по Винклеру. Система планктона океана находится под контролем физических факторов, нз которых на первом месте стоит освещенность н суточные ритмы с вертикальным движением планктона, Следующие ритмы задает сезонность.
Пики весенного развитнх фитопланктона н зоопланктона несколько разнесены по времени, и зоопланктон иногда запаздывает. Тогда обычная для морг цепь продуцент — консумент — редуцент меняется на цепь продуцент-редуцент с разложением органического вещества в донных осадках. В горизонтальном направлении развитие планктона определяется поверхностными течениями и областями циркуляции, из которых важны крупные вихри, которые перемещают массы воды. Циклонические вихри с низким давлением в середине приводят к аввеллингу с подъемом холодной воды. Апвеллинг возникает и при сгоне воды от берега ветром, как у берегов Чили, Перу или Запахной Африки. Органические вещества поступают воду в виде экссудатов — растворенного органическое вещества (РОВ) и оседающего взвешенно го органического вещества (ВОВ) отмершего фитопланктона. Деструкция и регенерация биогенов в продуктивной зоне обеспечиваются зоопланктоном, поедающим ВОВ и выделяющим растворенныг продукты обмена, и бакгериопланктоном, использующим РОВ.
Зоях и !Гггадась ОХ Ногг го йп4 а ргеспюьг!пп ра!еого! // Еаг1у огхап!с ечо!пдое 1гпр!!сапопг 1ог пппега1 апп епегяу гезопгсех / Ег!. М. ось!4!оггз!г! ег а!. !ЧХ; Ярппкег, !990. нию избыточного окислительного потенциала (например для закис ' деструкции располагается под фотической зоной и часто опирается ного железа, мигрировавшего при аноксии). Цианобактериальный; ва пикноклин.
океан протерозоя мог не иметь лимитации по азоту в отличие от со. ! Разложение РОВ определяется свободным бактериопланктовременного эукариотного, и тогда только поступление фосфатов из: ном, который в большинстве относится к олиготрофным органообластей субаэрального углекислотного выщелачивания и субак трофам с широким пищевым спектром. Легко растворимые низвальных гидротерм определяло циклы.
Отсюда углекислотное вы ~ комолекулярные вещества представляют преимущественный субщелачнвание в субаэральных условиях на континентах могло играть ~ страт для бактерий, развивающихся дисперсно. Концентрация РОВ лежит в пределах панно- и микромолей на литр, составляя ь Г, А. заварзин 193 192 Деструкция в планктоне Подвижный зоопланктон поедает ВОВ, в том числе бактерио-,' планктон, и превращает его в фекальные пеллеты, обогащенные~ бактериями.
Пеллеты могут служить пищевым субстратом для еле- ! дующего ряда фильтраторов, в том числе подвижно мигрирующих в ! ! вертикальном направлении. Зоопланктон переваривает водоросли в. выбрасывает избыточный азот в виде мочевины или аммония, кото. рые служат субстратом нитрификаторов.
В состав зоопланктонв входят крупные формы, как копеподы, поедающие диатомовые во. доросли и фитофлагеллят, а также микрозоопланктон. Зоопланктон зависит в своем развитии от фито- и бактериопланктона и рао полагается над термоклином в фотической зоне. Наннозоопланктон с размерами 2-20 мкм представлен протиств. ми, преимущественно нанногетеротрофами, инфузориями, личинка.
ми многоклеточных. Нанногетеротрофы составляют 90% биомассы этой размерной категории и представлены фаготрофными жгутико. ными: Водоп!бае, Рговошопайпае, Сйоапойайе!1!ба. Микрозоопланктон относится к размерной категорив 20 — 200 мкм. Наиболее харакерны для морского микрозоопланкто. на радиолярии, фораминиферы, тинтинниды, личинки многокле. точных. Саркодовые протисты формально разделены на супер. классы И1!зородеа с классами амеб 1.оЬовеа и фораминифеу Огапп1огейси1озеа (карбонатный скелет) и суперкласс Асйпородеа в классами Асапбзогеа (акантарии с стронциевым скелетом), Ро!усуз1епеа (радиолярии с кремневым), РЬаеобаг!а (радиолярии в кремневым), Не1юхоа (солнечники).
Радиолярии и фораминифери играют значительную роль в биогеохимических циклах благода)и образованию скелетов. Многие протисты образуют ассоциациив фототрофными организмами в виде экто- и эндосимбиоза. В тв. кие ассоциации обычно входят симбиотические фототрофы, как) радиолярий и фораминифер. Хотя питание для этих протистов по. ступает от улавливаемого планктона, вместе с тем у них развитв симбиотическое питание. Планктонные фораминиферы распрвстранены в поверхностных водах, богатых планктоном с числен, постыл до 10' особей/мз.
Симбиотрофные формы ограничены фо.' тической зоной на глубине 10 — 50 м. Им свойственна суточная мя.' грация от репродуктивной зоны 200 м до верха фотической зоны. В качестве симбионтов у них существуют динофлагеллаты. Бав. териальные компоненты системы не описаны. Бентосные фора.
миниферы достигают плотности 10з особей/смз прн миллиметре. вых размерах и имеют симбионтов из числа динофлагеллат в красных водорослей. Симбионт ассимилирует метаболическвв продукты с азотом и фосфором и продуцирует фотосинтетаты, получая возможность вертикальной миграции и защиту от фильт.', раторов. 194 Микрозоопланктон располагается в нижней части фотнческой зоны над термоклином.
Значительная часть планктонных протистов собирается в агрегаты "морского снега" на мортмассе зоопланктона и фекальных пеллетах. Вне фотической зоны микрозоопланктон очень редок. Микрозоопланктон представлен в основном Рго!огоа— сборной группой организмов с органотрофным или фаготрофным питанием. Именно наличие последней группы служит важным фак- тором, ограничивающим плотность бактериопланктона. Пищевая пирамида зоопланктона отчасти следует размерным классам, но некоторые крупные формы оказываются обильными, в то время как пищевая база поддерживается благодаря высокой оборачиваемости. Трофическая структура зоопланктона по потребляемой пище согласуется с классификацией по размерам, хотя некоторые представители протистов способны питаться добычей крупнее себя с помощью ловчего аппарата — щупалец, которыми крупные фораминиферы н радиолярии способны захватывать даже многоклеточную добычу.
По питанию среди органотрофных протистов различают !) питающихся бактериями, 2) питающимися водорослями, 3) хищных. В каждую из трофических групп попадают представители разных крупных таксонов. Вместе с тем в состав таксонов родового ранга входят организмы разных размеров, и поэтому существенна видовая характеристика. Из-за большого разнообразия зоопланктона и обычной ограниченности знаний таксономистов одной группой трудно составить общую картину. Скелетные остатки фито- и зоопланктона обусловливают характерные зоны осадков в пелагиалн океана: в областях высокой продуктивности осадки преимущественно кремнистые из-за развития ~щатомовых и кремнежгутиковых, до глубины лнзоклина (уровня харбонатной компенсации) распространены карбонатные осадки ("глобигерииовые илы"), наконец, в пелагнческих глубоких частях океана дно покрывают красные глины, свидетельствующие о том, что разложение органического вещества и растворение тонкодисперсных минеральных осадков в процессе оседания прошло полностью.
Осадки планктона существенны для циклов кальция и кремния. Сезонное распределение бактериопланктона следует за развитием фитопланктона, создавая максимум в гетеротрофную фазу. Вертикальное распределение бактериопланктона (табл. 5.5) имеет небольшой максимум в поверхностном слое воды, в зоне испарения, и основной — на глубине 20-50 м под зоной развития фитопланктона на сезонном термоклине или же на поверхностях пикноклина при смешении вод, например при таянии льдов в полярных морях.
В ге; теротрофную фазу сезонного развития бактериопланктон может , Восгигать плотности 15-400 мг/мз (! Ов клеток~мл) и превышать мас„су фитопланктона, становясь основной пищевой базой для зоопланктона. Зоопланктон способен снижать плотность бактериопланктова до 104-10' клеток/мл. 195 Таблица 5.5 Обмен и плотность бактериоплапкгопа 1по: Зогок1п, 1999] Гипер- Загрязненная М!п 10 2000 500 0,2 600 2000 евтороф- лагуна ный Мах 40 10000 3000 0,5 5000 8000 1500 3000 300 1000 500 1500 600 1700 250 600 380 900 Евтроф- ный Лагуны, заливы Океанский апвеллииг Озера 8000 150 0,03 200 100 0,5 150 1,5 Мезо- троф- ньзй 600 150 400 300 1,5 400 50 0,5 100 200 0,8 300 40 0,05 400 100 300 200 500 40 100 0,2 15 0,4 20 2,5 0,5 Олиго- троф- ный 30 80 5 50 1,5 60 3 0,15 4 70 0,8 10 Тихий океан Промежуточ- 0,1 иые Антарктиче- 0,2 ские воды Глубокие 0,01 воды > 800 5 0,30 6 0,02 0,02 0,03 0,06 0,03 0,08 20 7 0,04 0,15 0,02 х — общее число клеток,  — биомасса, Р - продукция, ц(Р/в) — коэффициент цро.
дукции за сутки, МЬ вЂ” дыхание бактериопцакктояа, ТМН вЂ” общее дыхание макро. планктона. Слои анокси- генного фотосинтеза Внутренние моря Озера Умеренный океан Слои хемо- синтеза, хемоклин Озера 5 10 2 5 3 8 10 2000 3000 400 2000 600 2000 2000 500 0,2 1500 0,5 200 0,4 5000 0,8 300 0,3 800 0.7 20 0,01 В условиях, когда деятельность зоопланктона подавлена, например ночной аноксией, дыхание бактериопланктона может приводить к коллапсу экосистемы. В этих случаях даже прн малой продуктивности плотность бактериопланктона может достигать значительных величин.
По величинам потребления О определяется трофность водоемов. Развитие бактерий на взвешенных частицах органического вещества приводит к экспорту бактерий из продуктивной зоны вместе с "дождем трупов'* без возможности вернуться обратно. Это экспортная продукция. Создается подобная хемостату система выноса из продуктивной зоны и необходимость постоянной инокуляции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
