Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Дефицит кислорода обу. словлен наличием окнсляемых органических веществ, когда в воде появляются сероводород и закисиое железо. В зоне температурного, ' скачка может наблюдаться максимум кислорода в связи с фотосян- Закоронение 167 тезом и затруднением обмена с воздухом и фотической зоной. Профиль кислорода указывает на характер процессов в водоеме и очень показателен. Важнейшим процессом является дыхание бактерий, которое составляет 0,2 ~- 100 10-и мг/(клетка . час) при весе клетки 10-и мг. Сопоставление этих величин с численностью бактерий убедило, что их дыхание и окисление органических веществ составляет главный вклад в баланс кислорода в гиполимнионе в соотношении 1 моль кислорода на 1 грамм-атом органического углерода. Скорость потребления кислорода подвержена очень резким колебаниям в зависимости от поступления окисляемых веществ.
Важнейшим из зтнх окисляемых веществ является метан, поднимающийся из донных отложений как конечный продукт распада в анаэробных условиях. Окисление метана требует трех молекул кислорода на молекулу газа и поэтому сильно сказывается на балансе кислорода. В определенные сезоны оно может составлять 70% от общего потребления кислорода. За метаном по интенсивности потребления кислорода следует нитрификация Круговорот углерода в водной толще водоема можно представить в виде следующей схемы; Оседающее взвешенное органическое вещество поступает в донные отложения, характер которых сильнейшим образом зависит от придонных течений и привноса минеральной взвеси в процессе седиментогеиеза.
В олиготрофных водоемах донные отложения обычно сложены озерными песками и имеют хороший обмен с придонной водой. Здесь идут процессы выщелачивания минеральных компонентов донных отложений. Оседающее органическое вещество образует на поверхности нанлок, который легко взмучивается и подвергается разложению в аэробных условиях. Глинистые грунты связаны с мутьевыми потоками, и в них легко происходит захоронение органического вещества в связи с его физическим запечатываннем; такое физически нммобилизованное вещество становится недоступным для бактерий и дает начало глинистым сланцам с высоким содержанием органического углерода.
При этом развиваются восстановительные процессы, приводящие к мобилизации железа н марганца (оглеению). В евтрофных водоемах обильное поступление взвешенного органического вещества (ВОВ) приводит к образованию рыхлых органических илов — сапропеля. Он сносится в котловины и углубления. Процессы распада органического вещества в иловых отложениях обусловлены тем, что в них поступает относительно устойчивая взвесь, сохранившаяся прн оседании в водной толще. Для озер более половины осадков составляет лигнино-гумусовый комплекс, до У0% приходится на битумы.
В пловом слое создаются анаэробные условия уже в нескольких миллиметрах от поверхности. Разложение клетчатки, гемицеллюлоз идет преимущественно по пути метаногенеза с образованием в качестве промежуточных продуктов летучих жирных кислот и значительного количества ацетата. На поверхности ила развивается своеобразная микрофлора, состоящая из нитчатых скользящих бактерий. Характерным представителем ее служит, например, Ре!ор!оса, которую до снх пор не удалось культивировать, Анаэробные процессы ведут к выделению из донных отложений углекислоты, метана, аммиака, восстановленного железа и марганца. Последние поступают в придонные слои при отсутствии выделения сероводорода, который начинает серный цикл и характеризуется в талассофильных водоемах черными илами, обогащенными сульфидом, — сначала аморфным гидротроилитом Реб пНзО, который затем реакцией с серой превращается в устойчивый пирит Ре8а В отсутствие сероводорода Рем днффундирует в придонную воду. 5.2.5.
Цикл железа в континентальных водоемах Цикл железа парагенетически связан с метаногенезом и идет в аталассофильных олиготрофных водоемах. В результате образуется озерная железная руда в виде конкреций. Благодаря своей свое-, образной морфологии и естественной окраске окислами железа же., лезобактерии сразу же стали объектами изучения микроскопистов.
С ними связано начало геологической микробиологии, когда в 1830-е годы Г.Х. Эренберг предположил, что образование осадочных руд связано с деятельностью железобактерий. В целом, эта группа представляет свидетельство безуспешных усилий традиционной микробиологии и основывается на прямых наблюдениях в природе Н.Г.
Холодным. Исследования образования железной руды в озерах Карелии позволили Б.В. Перфильевуз установить микрозональное строение яловых отложений. Опыты были основаны на формировании вторичного диагенетнческого профиля. Пробы донных отложений отбирали в 200 мл граненые стаканы, заполненные на з!з осадком, и оставляли на очень длительные сроки. В осадке происходило восстановление металлов, и под поверхностью осадка образовывались тонкие миллиметровые зоны темно-коричневых окислов марганца и охристые прослойки гидроокислов железа. Окислы металлов отлагались в виде оформленных структур, принадлежащих организмам группы Чегайо8елуат для марганца и Бн!егососсаз для железа. Обе эти формы рассматриваются сейчас американскими исследователями как продукты жизнедеятельности микроорганизмов.
Однако их удается культивировать в чистой культуре, пересевать и менять хозяина. Процесс основан на продукции перекиси водорода и разложении ее другим организмом в симбиотической паре. Он был найден дая пары псевдомонад и затем оказался универсальным перекисным механизмом окисления. Доказательство перекисного механизма было впервые получено В.В. Балашовойь с Мусор!аета !а!а!ан й, которая образует перекись при окислении органических веществ в мнхроаэробных условиях. Если в среде присутствует железо, то оно катализирует разложение перекиси, но само окисляется в охристый осадок.
Процесс окисления железа функционально заменяет реакцию каталазы. Образование микрозон железобактериями в лаборатории легче всего наблюдать в культуре Оай!олейа по ван Нилю. Культуру ведут в пробирке с 1 см слоем осадка РеЯ . пНзО. Гидротроилит готовят смешением растворов соли железа и сульфида натрия с последующей промывкой осадка кипящей водой.
бай!олейа развивается на стенках пробирки в виде белых пушистых колец, последовательно спускающихся вниз. Организм, подобно другим железобактериям, микроаэробный. Как правило, Оай!олейа развивается в холодной воде, обогащенной бикарбонатом железа. Характерная морфология з Лерфильев Б.В., Габе д.Р.
Изучение методом микробного пейзажа бактерий, накопляющих марганец и железо в донных отложениях // Роль микроорганизмов в образовании железомарганцевых озерных руи. М.; Лз Наука, 1964. С 16-53. 6 Балашоеа В.В. Микоплазмм и железобактерни. Мс Наука, 1964. 169 С ау!нуле!!а с витыми стебельками, сложенными множеством нитей, " служила предметом многочисленных не очень убедительных исследований. Железо мобилизуется в затопленной почве в результате глеево- г го процесса и часто поступает в озеро в виде твердого стока взвеси с окружающих болот.
Образование охры и болотной руды чаще всего обусловлено развитием Терсосйгух осусгасеае. Организм представлен цепочкой псевдомонад, заключенной в трубчатый чехол, как у Ярйаегосууиз, но ожелезненный. Цепочка клеток выходит из чехла, оставляя пустую охристую трубку. Массы чехлов Еерсослгух образуют плотные отложения охры. В анаэробных условиях происходит быстрое восстановление железа. Классическим местом развитии железобактерий являются выходы углекислых подземных вод в источники.
Помимо упомянутых здесь иногда развивается нитчатая бактерия Тохосусгсх, оставляющая за собой нити пщроокислов железа и образующая плотные слоистые массы охры в источниках. Чтобы закончить с железобактериями, следует упомянуть многочисленные и разнообразные организмы, у которых гндроокислы железа откладываются в слизистой капсуле по реакциям катионного обмена с кислыми полисахаридами, Отложения придают харак терный внд клеткам, и такие организмы описаны под собственными названиями, например среди "Зсссегосарзасеае". Процесс усиливается при разложении железных солей органических кислот, например цитратов, оксалатов. В природе он особенно важен для гуматов железа, образующихся в гумидном поясе. Образование железных и железо-марганцевых конкреций, представляющих собой лепешки размером от боба до чашки Петри, обусловлено восстановлением железа в донных отложениях, миграцией его иа поверхность, преимущественным окислением на топографических высотах в токе придонной воды, физико-химическим накоплением на поверхности окислов и минералов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
