Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 32
Текст из файла (страница 32)
В воде океана концентрация Х,О от 0,2 до 1,2 мкг/л. Наиболее велика она на глубине 350-1000 м под фотическим слоем в зоне температурного скачка, а наименее — у поверхности. Отсюда следует, что ХгО образуется на некоторой глубине и поднимается к поверхности. Соотношение форм азота в его неорганических соединениях составляет в Атлантике ХгО: ХО,: ХО, = = 1: 30: 1000, а в Перуанском апвеллинге — 1: 1: 140. Растворимость ХгО в морской воде в зависимости от температуры при атмосферном давлении составляет: Температура 0 5 10 15 20 25 30 Растворимость, 1,077 0,887 0,741 0,627 0,537 0,466 0,407 смз газа/смз воды Источником ХгО служит исключительно деятельность микроорганизмов. Она образуется при нитрификации и денитрификации как промежуточный продукт, причем при денитрификации возможно ее потребление.
Существует довольно много организмов, способных использовать растворенную ХгО как терминальный окислитель. В аэробных условиях ХгО окисляется перекисями в побочных реакциях, катализируемых микроорганизмами, например под воздействием каталазы. В агросистемах около 20% азота может превращаться в ХгО, и из 50 Тг/год удобрений может образовываться около б Тг/год ХгО с ежегодным приростом концентрации за счет антропогенного источника в 0,4%. Уже давно было установлено, что количество Х,О, выделяемой при денитрификации, зависит от нагрузки нитратом, причем при повышении содержания ХОз выход ХгО возрастает вследствие предпочтительного восстановления нитрата.
В почве концентрация нитрата может варьировать очень сильно по профилю, Избыточная концентрация нитрата при применении азотных удобрений свыше 300 кг азота/га применялась под хлопчатником и привела х обогащению подземных вод нитратом. Другим фактором является создание анаэробиоза. После дождя, когда поры аэрации блокируются водяными пробками, Х,О выделяется в атмосферу.
Ключевым ферментом, определяющим обмен ХгО, служит редуктаза закиси азота, которая встраивается в электронтранспортную цепь у нитрификаторов 1 фазы и у денитрификаторов. Это синий Си-содержащий белок. Свойства редуктазы закиси азота изучены очень подробноз. Важнейшей ее особенностью является зависимость от доступности меди как микроэлемента. Недостаток меди сильно влияет на ход денитрификации. ХгО, подобно Хм рассматривается как соединение с тройной связью. Редуктаза закиси азота имеет открытый Р.
Петровой специфический газообразный ингибитор — ацетилен, и этот прием одно время широко использовался для оценки денитрификации: по образованию ХгО при ингибировании ацетиленом можно судить о ходе процесса денитрификации даже на фоне большой концентрации Хг. 4.8. ВОДОРОДНЫЕ БАКТЕРИИ Водорода в атмосфере очень мало, хотя он является постоянным продуктом реакций анаэробного разложения органического вещества и довольно устойчив фотохимически. Малое количество Нг, поступающего в атмосферу, обусловлено (1) его потреблением анаэробиыми гидрогенотрофными организмами и (2) эффективным бактериальным фильтром, в котором участвуют аэробные гидрогенотрофы, способные снижать концентрацию Нг до уровня, на котором он н наблюдается в атмосфере.
Источником Нг служат газы„образуемые первичными анаэробами в кислотогенной (иначе — водородной) фазе анаэробного разложения органических веществ и диффундирующие из анаэробной юны в аэробную, где оптимальные условия для газотрофов создаются в области хемоклина и оксиклина. Это местообитание обычно коррелирует с микроаэробными условиями.
Другим источником Н, могуг служить фототрофные организмы, в том числе и цианобактерии; здесь содержание Ог высоко. Выделение Нг цианобактериями может служить причиной того, что среди водородных бактерий много организмов, происхождение которых связано, скорее всего, с циаво-бактериальными сообществами. Под водородными бактериями понимают организмы, способные использовать реакцию 2Нг + Ог = Н,О в качестве энергодающей. Водородные бактерии были открыты в начале ХХ в., вскоре вслед за открытием хемосинтеза, и подробное описание их газообмена было дано в 1910 г. А.Ф.
Лебедевым, который сформулировал вывод о том, что "энергетический процесс идет независимо от ассимиляции углекислоты". Почти все водородные бактерии способны использоз Взгзг В С., Гегхизоа 5 /., Мо(г/.уг'.В., В го/агг/зоп 11.у. Епгупгез апс аззосгаге4 е1еспоп гпюзрогг зузгегпз Йаг сага1уге пге гезрйагогу гсг1псгюп о( Ыгговеп охьбез апд охуапюпз // В1осв(гп.
ег Ьюр(гуз. асга. 1995. зго1. 1232. Х 3. Р. 97-173. 136 137 вать помимо водорода разнообразные органические вещества, и первый описанный организм не случайно был назван "Васййие рап- ~оггорЬиР' — "всеядный", что резко отличало его от строго специализированных хемосннтетиков, описанных С,Н. Виноградским. Водородные бактерии получили таксономическое название "Нудго8епотопаР', и в качестве тривиального термин "гидрогеномонады" вполне употребим и сейчас. С начала 1960-х годов Х.Г.
Шлегель избрал один штамм водородных бактерий, А1сай8епее ("Нуг1го8епотопае") еиггорЬие Н-16, в качестве универсальной модели для исследования биохимии хемосинтетиков, своего рода Е. соЬ', в этой физиологической группе, В результате этой работы, проведенной с участием многих студентов Института микробиологии в Геттингене, водородные бактерии стали одними из наиболее полно и всесторонне изученных. В СССР для аналогичной цели был использован штамм А. еиггорЬие 2-1 как модель возможного производства белка на водороде за счет электролиза. Широкому изучению водородных бактерий предшествовала разработка методов культивирования микроорганизмов в определенной газовой среде, потребовавшая изменения многих навыков микробиологов. Водород-кислородная смесь очень взрывоопасна и недаром заслужила название "гремучего газа".
Работа даже с немногими литрами ее требует специальных мер предосторожности. При обеспечении газообмена газ-жидкосгь водородные бактерии растут исключительно быстро и достигают высоких плотностей, что сделало их интересными биотехнологическими объектами. Угроза взрыва газовой смеси может быть сильно сокращена применением электролиза 2Н,О = 2Нз + Оз вплоть до культивирования в электролизере.
Технология культивирования водородных бактерий в массовом масштабе была разработана в Институте биофизики АН СССР в Красноярске. В общих чертах обмен гидрогеномонад включает реакцию гндрогеназы, сопряженную с мембранной электрон-транспортной цепью и синтезом АТФ с Оз как терминальным акцептором, и в анабо. лизме — автотрофную ассимиляцию СОз через цикл Кальвина как у фотоавтотрофов. Таким образом, это самый простой тип обмена, поскольку газы не требуют транспортных механизмов и продукт реакции нетокснчен. Все гидрогеномонады способны расти органотрофно, причем излюбленными веществами служат органические кислоты и другие продукты первичных анаэробов.
Впоследствии оказалось, что такой тип обмена, как у гндрогеномонад, довольно широко распространен среди аэробных микроорганизмов, принадлежащих к разным родам. Необходимым условиен служит наличие "потребляющей" гндрогеназы, которая есть у многих азотфиксирующих организмов, например у ризобиев. Большин. ство водородных бактерий относится к грамотрицательным псевдомонадам, часть из которых была переклассифицирована, один вз родов носит характерное название АсЫогогах. Относительно малс 138 водородных бактерий среди грамположительных организмов, хотя оии есть среди нокардий, артробактеров и термофильных бацилл, как Вас111ие есЬ1е8е1й. Сейчас проверка на способность к автотрофиому росту с Н, должна входить в список тестов, используемых для характеристики каждого организма.
Органотрофный рост боль- Н шинства водородных бактерий не дает ясной картины, в какой мер е , может быть использован как дополнительный источник энергии организмами, не обладающими автотрофной ассимиляцией СО . г Водородные бактерии способны существовать в широком диапазоне физико-химических условий, но внимание привлекали мезофнльные нейтрофилы, к которым относится большинство описанных организмов. Был найден ряд термофильных форм, от умеренно термофильных до бацилл, растущих при 70 'С. Открытые совсем недавн но психроактивные водородные бактерии, которые важны для биоц- еозов тундры России, принадлежат к артробактерам и АсЫогогах.
ные Самостоятельную группу составили экстремально термофил ьб ~е водородные бактерии, обнаруженные в гидротермах. Одна и з актернй, выделенная из термофильного циано-бактериального мата на Камчатке, получила название СаЫегоЬасгег1ит. Это длинная палочка, растущая при 80 'С, масса которой окрашена в красный цвет цитохромом с. При высокой температуре растворимость кислорода резко падает и организм вынужден иметь эффективный механизм его использования.
Организм оказался строгим литоавтотрофом и, в отличие от всех других водородных бактерий, не использует органические вещества. Одновременно в Японии был выделен сходный организм, получивший название Нуг1го8епоЬастег. Необычным оказался у него способ ассимиляции СОз посредством восстановительного цикла трикарбоновых кислот, Третий организм, относящийся к той же группе экстремально термофильных водородных бактерий, получил название Ади11ех и оказался принадлежащим к самой глубокой ветви эубактерий на 165 рДНК филогенетнческом дереве.
Способность к окислению Нз имеется у ацидофильных термофвльных архей из Ви11о1оЬасеае. О способности к окислению Нз у ацидофильных протеобактерий группы Аси11рЬ1йигп пока не сообщалось. Алкалофильные водородные протеобактерии недавно выделены нз содовых озер с рН10 и высокой минерализацией, Таким образом, водородные бактерии по своим экофизиологическим характеристикам способны покрыть почти все поле физико-химических условий.
49 КАРБОКСИДОБАКТЕРИН Со е держание СО в атмосфере имеет зимний максимум и летний минимум, объясняемые фотохимическими процессами. Содержание 1000 т СО колеблется в пределах 0,1-0,3 рртт. При концент ци ра и ррт СО летален для человека, а при 100 рртт вызывает отравление, Допустимой считается концентрация ниже 9 ррпю.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
