Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Известно, что оба механизма действуют. Первый механизм действует у экстремально галофильных аэробных архей На1оЬасгепасеае и анаэробных бактерий На1апаегоЬза!ез. При этом доминирующий во внешней среде ион натрия внутри клетки уравновешивается ионом калин. Второй механизм включает большое количество органических веществ, которые должны удовлетворять нескольким требованиям: быть низко- молекулярными, не вымываться из клетки через мембрану, противостоять обычному метаболизму клетки, их концентрация должна поддаваться регулирующему механизму в соответствии с меняющейся соленостью среды, они должны быть совместимы с обменом клетки. К осморегуляторным веществам относятся следующие классы соединений: 1) сахара и сахароспирты, прежде всего сахароза и трегалоза, и полнолы глицерин и арабит, а также гетерозиды (гликозилглицерол); 2) глицинбетаин; 3) тетрагидропиримидины (эктоин); 4) альфа-аминокислоты (пролин, глутамин); 5) Ф-ацетилированные диаминокислоты (Ф-дельта-ацетилорнитин) и карбоксамиды глутамина; 6) метилированные серные соединения, как диметилсульфониопропионат (рис.
3.5). Концентрация осмолитов в клетке М5-карбамонлглутамннамяд М5-ацетялглутамнлглутаминамнд Рне. 3.5. Осморегуляторные соединения галофнпьных н галотолерантных бак- терий [по: Оабпан, Тгарег, 19941 4 5 6 7 8 9 % Ь)аС! 15 3,5 7 т'и 86 Рис. 3.6. Трофические связи между микроорганнзмамн в галофильном циано- бактериальном сообществе при анаэробном разложении осморегуляторных ве- ществ превышает 0,5 Мз.
Цианобактерии в качестве осмопротекторов чаще всего имеют трегалозу или гетерозиды. Концентрация сахаров редко превосходит 500 мМ, но у Месгосо7еиз при предельной концентрации солей может достигать 30% от веса клетки. Аэробные галофильные бактерии относятся преимущественно к альфа- и гаммапротеобактериям. У них основными осмопротекторными веществами служат глицинбетаин и эктоин (Ое)еуа, На)оп!онпз, !г1Ьгзо а!8!по!у!!сиз, а также Есгогйеогйогуозрсга, НйосЬзреггЛигп). Глицинбетаин служит "обобществленным" осморегулятором сообщества, и большинство организмов охотно транспортируют его извне внутрь клетки, приобретая таким способом устойчивость к осмотическому стрессу.
Эктоин был открыт сравнительно недавно, но оказался доминирующим у эубактерий. Разложение осморегуляторных веществ в галофильном сообществе осуществляет характерная группа галоанаэробов. Среди них На7аппегоЬ1пт, На)оЬасгегоес)ез специализированы на сбраживании дисахаридов и гликозилглицерола, а АсегойадуЬипп сбраживает глицинбетаин.
Образующийся при этом трнметиламнн используется характерной группой метнлотрофных галофильных метаногенов 5 6алпе/а е.73., тгярег И.Б. мктоь!а! ьеьач1овг !н за11 знеззес! есозужегаз // рем5 МгсгоЬго! Деч, 1994. Чо!. 15. Р. 95-108. Ряс. 3.7. Адаптивная динамика метилотрофных галофнльных метаногенов (Т.Н.Жилина, неопубл.) 1 — Мегьапозагста; 2 - Мейапососсие тейу1и1епж 3 - Мегдапососсие 11пдаггие! 4 — Мейапоаа1орЬ1Ьа Ьа1оры!т 2-798271 5 — МееаапоЬа)орЬГ)ие Ьо1орадиг 2-76011 6— Мейапоьа)ору)ие роггида1епеуе 2-7401; 7 — Мейапоаа)ардис роггиза1епие 2-7302; 8— Мейаиоьа!оЬ1шп ечеег!азиат е:74081 9 — Мейаиода1оЬ)ит ечеегфагит У 73037 Мегйппойа)оЬ7ипз.
В результате в сообществах высокоминерализованных водоемов создаются условия для специфического метаболического нуги, обусловленного разложением органических осмопротекторных веществ, которые по мере увеличения минерализации отвлекают на себя все ббльшую часть продукции (рис. З.б, 3.7). 3.6.АЛКАЛОФИЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО СОДОВЫХ ОЗЕР Микробные процессы в природной обстановке обусловлены их непосредственной связью с первичными процессами в геосфере. Содовые озера, образующиеся в результате испарения продуктов угле- кислотного выщелачивания во внутриконтинентальных бессточных областях, в принципе могут быть противопоставлены морским талассофильным местообитаниям.
При высокой минерализации такие водоемы оказываются неподходящими местами для высших организмов, включая эукариот. Вместе с тем известно, что они служат местами необычайно пышного развития митсробной жизни. Эта пышность поражала всех естествоиспытателей, начиная с В.Л. Исаченко, который был пионером исследования микробиологии содовых озер Кулундинской степи, а также исследователей африканских озер. Содовые озера представляют собой лишь маленькие модели, что-то вроде природного мезокосма. В зависимости от условий они очень разнообразны по гидрохимии. Их малые размеры обусловливают большую нестабильность в зависимости от колебаний климата.
В геологическом масштабе времени это явно эфемерные образо- 87 паа 641 гн '~' Яп! и!)1 ' 41о1 11д е М1гу гй'~' О1, З Ьгп 1Цз! епп вания. Будучи экстремальными местами обитания, они, очевидно, своеобразны и населены сообществом экстремальных алкалофилов. Такое сообщество должно быть приспособлено к жизни в высокоминерализованной среде с избытком 1ча~ и очень низким содержанием Н+, что должно влиять на энергетику. При рН > 9 в осадок уходит большинство металлов, оставляя доминирующим катионом 1ча и до некоторой степени Мй, растворимость которого контролируется образованием магнезита и доломитов.
Отсутствие Са и Ее в растворе приводит к тому, что удаляются основные катионы, связывающие фосфат в нерастворимые минералы, и в щелочной среде он перестает быть лимитирующим элементом, если достигает водоема. В роли лимитирующего элемента мог бы выступать азот, но для цианобактерий и анаэробов его отсутствие не служит препятствием, поскольку эти организмы обладают способностью к азотфиксации. В мелких водоемах с постоянным поступлением эолового материала в виде пыли вряд ли могут быть лимитирующими другие элементы, хотя в сообществе для обеспечения их доступности должны быть развиты способы комплексообразования и транспорта.
Моделью для изучения химии и биологии содовых водоемов служат Великие Африканские озера и экстремально минерализованные водоемы Восточно-Африканского рифта, прежде всего экваториальное озеро Магади, находящееся в условиях недавней вулканической деятельности, цепь водоемов Вади-эльНатрун к западу от Александрии и озера Центральной Азии (Заварзин, 1993; Заварзин и др., 1999), Переходную форму составляют так называемые степные озера с обильным развитием высшей растительности по берегам.
Для выявления трофической структуры сообщества прежде всего необходимо выявить источник органического вещества. В содовых водоемах, особенно Африки, первичными продуцентами служат цианобактерии. Причина заключается в высоком содержании фосфатов, достигающем десятков миллиграмм в литре. В результате развития цианобактерий водоемы евтрофицируются, подобно тому как это происходило в равнинных водохранилищах за счет смыва удобрений с полей. Алкалофильные цианобактерии очень разнообразны и включают различных синехококков, афанокапсу, рабдодерму, формидии. Поскольку их систематика основана на морфологии, флористические описания были составлены гидробиологами на основании микроскопии природного материала.
Выделение культур цианобактерий на искусственных средах позволило определить их поля развития в координатах минерализация — рН и соленость-щелочность. Области развития цианобактерий указывают, что цианобактерии вообще приспособлены к щелочным условиям наземных углекислых вод, где их разнообразие очень велико. Не служит ограничивающим фактором рН и потому, что при развитии фотосинтеза в плотных массах водорослей показатель поднимается до рН11. Можно без преувеличения утверждать, что для цианобактерий содовые водоемы служат наиболее характерным местообитанием, из которого их не вытеснили эукариоты, в противоположность морю, где разнообразие цианобактерий не так велико.
Доминирующей планктонной формой цианобактерий в африканских озерах служат виды спирулины, являющейся основным продуцентом и эдификатором в этих водоемах. Развитие планктонных цианобактерий характерно для африканских содовых озер, и малая прозрачность воды вытесняет бентосные формы на отмели. Циано-бактериальные маты в содовых водоемах были описаны для внутренних областей Пиренейского п-ва, В общем они аналогичны галофильным матам по строению.
При этом ведущее значение имеет минерализация. Структура алкалофильного циано-бактериального мата была подробно изучена для бессточного содового озера Хилганта в Бурятии. Здесь также доминировал М1сгого1еих Архитектура алкалофильного мата оказалась очень сходной с архитектурой галофильного. Таким образом, общие закономерности, обусловленные проникновением света и последовательностью химических реакций, оказываются определяющими строение — или парагистологию, по терминологии В. Крумбайна, — бентосного цианобактериального сообщества.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
