Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Снап 1(егзоп, 1..Е. деп 1)оогеп де 1опз. АЗ. К1путег. Май(зоп, (Гь(1.): Рпвй о( Бсь ТесЬп., 1983. 13. Релсде! Т., К(лх О.М., В!ас)гдигп Т.Н. Васгепа1 Ь!ойеосвеппмгу: Тпе есорЬузю!- ойу о( т1пега1 сусйп8. Бап 1)!ейо егсз Асад. Ргезз, 1998. 14. Сгаег(в! Т.А., Сгшгел Рз'. АшюзрЬепс свалке: Ап Еагбг зузгеш регзресбте. ХХ.: 15.
(згтв!ас/с А ТЬе ввез о( ОМа: А Ьюйгарьу о! онг 11т)п8 Еапп. Ох(огб: ОхХогд () п(ж 16. МюгоЬ(а1 Ь(ойеосдеппмгу / Ед. Гьг.Е. КпппЬе)п. РпЬВсаг!опз, Ох!оп1 егсз В1ас)сже11, 1983. 330 р. 17. 5сЫеплхег )г'.Н. ВюсЬеш(игу. Ап апз1уз)з о! 81оЬа1 сьапйе. Бап Ейейо еюз Асад. ргезз, 1997. Лекция 2 МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО 2.1, ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СООБ)ЦЕСТВА Микробное сообщество представляет совокупность взаимодействующих между собой функционально различных микроорганизмов.
Они связаны единством времени и пространства. Микробное сообщество подчиняется системным закономерностям. Организация сообщества следует задаче обеспечить наибольшую устойчивость в рамках естественного отбора. Устойчивость обеспечивается адаптационной динамикой с заменой одних видов другими в зависимости от внутренних причин при развитии сообщества в экосистеме (сукцессия).
Помимо топнческих ограничений — соответствия внешним условиям температуры, солености, подвижности среды — взаимодействие в сообществе ограничено внутренним транспортом и скоростью передачи сигнала от одного компонента к другому. Для микробного сообщества главную роль при этом играет молекулярная диффузия. Виды в бактериапьном сообществе существуют за счет катализируемых ими химических энергодающих реакций. Из имеющегося набора функционально сходных организмов доминируют те из них, чьи кинетические характеристики более всего соответствуют условиям, складывающимся в сообществе. Сообщество с химической точки зрения определяется термодинамикой и кинетнкой осуществляемых окислительно-восстановвтельных реакций.
Но физико-химический подход дает только первую приблизительную картину возможностей, реализация которых зависит от биологических особенностей организмов. К таким особенностям относятся, например, способность к выживанию, сопротивление выносу из системы, выеданию и другие свойства, которые могут обеспечить процветание в экологических нишах, входящих в абстрактные "фундаментальные ниши". 2,1.1. Кооперация в сообществе Основу связей в сообществе, объединяющих его в единое целое, представляют трофические связи, обусловленные образованием н использованием веществ микроорганизмами. Если оставить в стороне 30 пе вичную продукцию фотоавтотрофных организмов, сообщество которых организовано таким образом, чтобы обеспечить полное использование фотосинтетически активной радиации (ФАР), то тротура деструктивной ветви подчиняется задаче полнофнческая структур го использования энергии поступающих органических веществ. Для бактерий использование термодинамически выгодных химических акций п едставляет главную возможность существования и обеспечивает соответствующую нишу.
Естественный отбор заполняет все вакансии в такой термодинамически детерминированной систе. Полнота использования энергии химических реакций и есть обглавнейшее правило в организации трофической системы микро- ного сообщества, Трофическая система микробного сообщества организуется таким образом, чтобы любая возможность получения доступной энергии была использована. По закону Гесса разница меначальным и конечным уровнем не зависит от пути достижения этого состояния.
Поэтому в сообществе может быть множеств р личных маршрутов, реализуемых в зависимости от внешних условий, однако все они должны дать возможность существовать организмам, катализирующим отдельные реакции. Эта возможность определяется термодинамической достаточностью реакции для обеспечения энергетики вида бактерий (см. ниже). Трофическая организация бактериального сообщества основывается на специализации организмов по используемым субстратам и б азуемым продуктам. Тогда достаточно составить список организмов, образующих продукты, и сопоставить его со списком ор ганизмов, использующих эти вещества, чтобы получить картину трофических взаимодействий в сообществе (рис.
2.1). Для ее построения используются трн множества: веществ, организмов, взаимодействий. Она представлена ориентированным графом, в котором стрелки изображают потоки вещества, узлы, изображенные кружками,— п лы веществ, другие узлы в виде блоков — функциональные группировки организмов. Поскольку организмы образуют различные продукты и могут использовать различные субстраты, то в один и тот же узел могут входить и выходить из него несколько стрелок. Граф трофических отношений в сообществе представляет транс- по тную сеть, аналогичную графу производства какого-либо изделия.
Такая схема дает представление о качественном вз им д пор а о ействии в системе и наиболее продуктивна для ее концептуального анализа. Переход к количественному описанию может быть получен, если приписать группам организмов внутри блоков закономерности роста в зависимости от поступления субстрата (например, по уравнению Моно), для субстратов использовать текущие значения концентрации, стрелкам приписать характеристики транспорта, зависящие от диффузии. В результате получается детерминнрованая система. Однако вследствие разнообразия организмов она оказывается очень изменчивой и плохо укладывающейся в жесткие рамки кинетических 31 "( ( Фв 1з 1(, Д 32 Рнс. 2.1. Трофические взаимоотношения в микробном сообществе ограничений. Характеристики компонентов системы меняются в зависимости от двух процессов: адаптации вида организма или же от адаптивной динамики со сменой видов в функциональной группировке.
Важно, что сообщество микроорганизмов функционирует как единое целое с кооперативными трофическими связями, определяющими план химических взаимодействий. Ведущим в микробной системе служит цикл органического углерода. Для него важно построить карту метаболических связей с указанием ключевых функциональных группировок. При этом в сообществе бактерий одни организмы используют продукты других, и такая ступенчатая организация наиболее наглядна для разложения вещества. Продукт-субстратные взаимодействия между компонентами сообщества лучше рассмотреть на примере анаэробного сообщества. Здесь последовательно действуют группы организмов, взаимодействие которых обеспечивает полное разложение поступающего вещества в несколько этапов с максимальным использованием энергии.
Каждая группа отличается характерными субстратами и продуктами обмена, что позволяет следить за их деятельностью по результатам химического анализа, Функцио- нальная группа микроорганизмов представляет компонент системы сообщества. Поступающее органическое вещество физически разделяется на две категории: 1) растворимое органическое вещество — РОВ (по-английски 0ОС вЂ” ейвзо1чеб огяашс сошроппс)в) и 2) взвешенное органическое вещество частиц — ВОВ (по-английски РОС вЂ” рщт(си1асеб огйапьс сошроппбв). Растворенное органическое вещество наиболее доступно и быстро используется бродильи(иками, например молочнокислыми или маслянокислыми бактериями при компостнровании растительных остатков. Основную часть мортмассы продуцентов составляет нерастворимое органическое вещество, в частности оболочки клеток продуцентов.
Примером их может служить целлюлоза. Вначале нерастворимое органическое вещество частиц должно быть превращено в растворимое, так как прокариотная клетка в принципе не обладает способностью к захвату частичек вещества через клеточную стенку. Именно в этом состоит основное экофизиологнческое отличие прокариотных микробов от эукариотных фаготрофных протистов. Первый этап представляет гидролиз, осуществляемый гидролитиками. Они проводят процесс, как правило„находясь в контакте с твердой фазой гидролизуемых веществ, хотя действие обусловлено внеклеточными гндролазами. Организмы должны обеспечить минимальное рассеяние продуктов гидролиза. Это может быть обеспечено физическим расположением клеток.
Наиболее наглядно процесс идет у целлюлозоразлагающих клостридий, которые имеют "целлюлосому" — экзоферментный комплекс, находящийся на слизевом канате и способный тесно прилегать к поверхности целлюлозного волокна, осуществляя его гидролиз. Образующийся в результате гидролиза дисахарид целлобиоза уже может быть усвоен клеткой.
Условием работы экзофермента оказывается невозможность подвода к нему метаболической энергии. Экзоферменты нескольких клеток имеют кооперативное действие, и продукты гидролиза обобществляются и могут быть использованы любой клеткой. Поэтому пщролитические организмы образуют микроколонию на поверхности гидролизуемого субстрата, что снижает потери гидролизата от рассеяния в среде. По другому варианту клетки целлюлозолитических бактерий, например цитофаг, плотно прилегают к волокнам целлюлозы, опять-таки с целью минимизировать потери на синтез экзофермента и рассеяние гндролизата. Стратегией гидролитнков является заселение поверхности нерастворимого субстрата, и их обмен пропорционален доступной поверхности. Гидролитики существуют в условиях избытка субстрата, недоступного другим организмам, пока он не подвергнут гидролизу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
