Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Под ландшафтом понимается пространство земной поверхности, занятое однородной растительностью н обладающее однородным почвенным покровом. Ландшафты, в свою очередь, объединяются в ландшафтные зоны, обусловленные 19 климатом и рельефом. Климат определяет температуру и влажность: тропический, умеренный, бореальный, арктический, аридный, гумидный, семнаридный. Рельеф дает равнинные и горные ландшафты с их вертикальной зональностью.
Для микробиолога, однако, важен и микроклимат в ландшафте, относящийся иногда к отдельному валуну. Разница в микроклимате наглядно иллюстрируется здесь пестрым ковром лишайников. Микроорганизмы развиваются в мозаичных местах обитания, иногда неточно называемых экоснстемами, но сумма этих мест определяет процессы, происходящие в ландшафте. К водным местам обитания, особенно морским, термин "ландшафт" обычно не применяется, н здесь говорят либо об акваториях, либо о конкретных местообитаниях. Нельзя говорить и о ландшафте применительно к глубинной микрофлоре горных пород. В этих случаях термин "экосистема" оказывается более удобным.
Внутри каждого ландшафта действует устоявшийся круговорот веществ, в той нли иной мере замкнутый. Для микробиолога состояние ландшафта определяется деятельностью в нем микробного сообщества как важнейшего компонента единого продукцнонно-деструкционного цикла. Местообитанием для микроорганизмов служит зона в элементе ландшафта — например, донные отложения в водоеме, ризосфера. В состав ландшафта в качестве подсистем входят растительный покров н связанные с ним живые организмы (биота), почва, кора выветрнвания, поверхностные и грунтовые воды, составляющие водоемы и водотоки, приземная атмосфера (аэротоп). Ландшафт представляет гетерогенную систему, включающую элементарные ландшафты или фации и биогеоценозы.
Элементарный ландшафт представляет такой компонент системы, который может быть увеличен до больших размеров без существенного изменения характера происходящих в нем процессов. На этом основано применение метода мезокосма„т.е. изолированного крупного образца экосистемы для изучения происходящих в ландшафте процессов в полностью контролируемых условиях. Элементарные ландшафты сами по себе гетерогенны и включают элементы ландшафта; например, для верхового болота это кочки и мочажины. Для элементарного ландшафта характерна вертикальная дифференциация, которая включает ярусность наземной части, почвенные горизонты в подземной. Вертикальная дифференциация позволяет упрощать рассмотрение до одномерной модели — разреза профиля. В ландшафте происходит объединение его частей в систему вследствие переноса вещества. Круговорот вещества в ландшафте определяется превращениями вещества, вызванными поступлением веществ извне, трансформацией в ландшафте под действием физических, химических, биологических факторов, выносом вещества из ландшафта.
Циклический характер процессов в ландшафте опреде- 20 ляется в первую очередь биотнческим циклом углерода с продукй к ионной ветвями. Циклические процессы в ландф оп е еляют его устойчивость как системы. Устойчивость сиШателье: система стем трактуется как расширенный принцип Ле Шате способна уменьшать внешние воздействия за счет внугренней перестройки до пределов, за которыми наступает разрушение. Внутренние ресурсы ландшафга определяют его буферную емкость.
Это свойство ландшафтов и аналогичных водных систем обусловлено саморегуляцие и на й зывается самоочищением и самовозобновлением. Процесс самоочищения связан в первую очередь с деятельностью микроорганизмов-деструкторов. Из однородности растительного покрова и почвы следует, что в пределах ландшафта и микробное сообщество должно быть более или менее однородным. Однако из-за широкого различия в размерах общую характеристику микробного сообщества трудно дать даже для элементарного ландшафта, в элементах которого для микробного сообщества условия оказываются различными.
В зависимости от.цели исследования необходимо подразумевать границы для рассматриваемого сообщества, которые могут ыть на ур взаимодействующих колоний или элементов ландшафта в шкале дециметров-метров. С точки зрения микробиолога ландшафт представляет собой мозаику условий для развития микроорганизмов. Вместе с тем каждый ландшафт имеет характерный для него геохимический круговорот, и можно говорить о характерных круговоротах для ландшафгов тундровой или тропической зоны. В интерпретации результатов вопрос стоит о степени обобщения и во зможной детализации в каждом отдельном случае.
Например, можно обобщать результаты для донных отложений глубоко д- воного морского бассейна, хотя и в этих отложениях де ствуют сообщества с определенной микрозональностью, для толщи воды олиготрофного океана или же для агроэкосистем. Мозаичность экосистем обусловливает необходимость иерархического подхода с четким пониманием допустимой степени усреднения и способа усреднения с тем, чтобы от кочки не перейти ко всему болоту.
Ландшафты подразделяются на автономные, как, например, верховое болото, и подчиненные, как предгорные равнины (педиплен). Они различаются по степени притока аллохтонного вещества и автохтонного внутреннего цикла. Тогда первая задача для микробиолога при решении задач экологии микроорганизмов в конкретной ландшафтной обстановке состоит в том, чтобы определить направления движения вещества. Обычно для этого используются стоковые серии ландшафтов, или катены, определяющие горизонтальный перенос веществ. Ландшафты объединяются в ландшафтные зоны на основе биогеографии, где руководящим признаком служит климатическая 21 Плошадь, окещц/суша 22 Средняя годовая температура, 'С -30 -20 -10 0 10 20 30 Разность осадков и испарения,мм/год -400 -300 -200 -100 0 100 200 3 Рис 1А.
Клгьматические зоны на поверхности Земли 1 — средняя годовая температура; 2 — разность осадков и испарения; 3 — площадь Обратите внимание на зоны увлвжнения и засухи. Северное полущаряе -преимуществен. но континентальное зональность, введенная А. Гумбольдтом и зависящая от переноса тепла н влаги в атмосфере (рис.
1.4). Менее очевидна была зональность в океане, обусловленная системой поверхностных н глубинных течений. Геохимические процессы в ландшафте были рассмотрены Б.Б. Полыновым в 1915-1952 гг. По его определению, геохимический ландшафт — это парагенетическая ассоциация сопряженных элементарных ландшафтов, связанных между собой миграцией эле- ментов1. Решающую роль в формировании связей в ландшафте играет поверхностный и подземный сток, осуществляющий транспорт вещества.
Дл е . Д я г охимического ландшафта характерно домннирова- 8, С1-, ние оединений типоморфных элементов: Оз, СОз, Нз, 8О, НСО, СОз, Сад', Мйм, Ха', Реы/Режь Остальные элементы з з ° имеют низкие кларки и не образуют доминирующих минералов. К типоморфным элементам не относят элементы минерального скелета системы А1 и 81, образующие алюмоснликаты и не обладающие подвижностью в большинстве ландшафтов; они включаются в состав изверженных и осадочных горных пород.
При описании ландшафтов геохимики в большинстве ориентировались на анализ баланса элементов. Между тем для характеристики ландшафтов большое значение имеет органическое вещество, изучение которого оказалось преимущественно в руках почвоведов. Поэтому необходимо говорить не только о минеральных элементах, но и о породах и органических веществах. Все они оказываются объектом воздействия микроорганизмов, 1.5.
ГЛОБАЛЬНАЯ ЦИРКУЛЯЦИЯ И ЛАНДШАФТЫ Геосферные среды обитания микроорганизмов отличаются степенью подвижности. Атмосфера хорошо перемешана, состав океанской воды одинаков на планете, юрные породы различны и неподвижны. Биота зависит в первую очередь от веществ с газообразной формой миграции: воды, углекислоты, азота. Фосфор составляет исключение и мигрирует в воде или извлекается из твердой фазы. Поэтому для распределения жизни на Земле необходимо учитывать пути переноса вещества в глобальном масштабе. Определяющим фактором для биоты служит доступность солнечной радиации, создающей климатические пояса.
Климат модифицируется циркуляцией воздушных масс (рис. 1.5-1.8). Перемешивание газообразных веществ в атмосфере происходит путем глобальной циркуляции, для которой созданы модели переноса. Неравномерность нагрева атмосферы Солнцем и вращение Земли создают условия для переноса газов. В общем имеются области переноса с востока на запад в экваториальной зоне н противоположного переноса в высоких широтах (со скоростью около 5 м/с), важные прежде всего для атмосферного переноса влаги.
Между ними образуется зона аридного климата. В тропической области формируются ячейки вертикальною перемешивания (ячейки Гадлея), препятствующие меридиональному переносу с задержкой в современных условиях около года. Циркуляция атмосферы зависит от распределения ' Смл /Уерельман А.О. Геохимия ландшафта. Мл Высш. шк., 1975. 30 км 1Днклоннческнй пояс 10 км Тропнческпе ячейки Галлея 0О 0,5 км -4 км о 0" Цнклоннческяй пояс - высокое давленые ь — низкое давление Π— двяженяе "к" зрителю Π— двяженне "от" зрителя 25 Рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
