Г.А. Заварзин - Лекции по природоведческой микробиологии (1125587), страница 2
Текст из файла (страница 2)
В продолжение этой линии рассуждения было введено метафорическое понятие "живого вещества". В биосферной концепции большое внимание уделялось влиянию биоты на поверхностные оболочки Земли, главным образом за счет концентрационной функции организмов. Изменение масштаба исследований вернуло теорию от индивидуальных изменений к рассмотрению целостной системы в рамках космизма. В последней трети ХХ в. интерес вызвала концепция "Ген", предложенная англичанином Дж. Ловелоком почти в виде научного памфлета, в котором планета Земля рассматривалась как единая си- 7 стема, как "живой организм*', способный приспосабливать окружающую среду к своему существованию в ней, превращая ее в свою среду обитания.
Суть этой концепции составила гипотеза регуляции климата живыми организмами за счет обратных связей в атмосферно-биосферной системе. Гипотеза Ген привлекла особое внимание в связи с угрозой глобального потепления из-за вызванного человеком изменения состава атмосферы. Во всех этих научных течениях на втором плане оставался "мир невидимых". Целостная биосферная концепция В.И. Вернадского, основанная на биогеохимических циклах, странным образом обошла катализаторов этих циклов, хотя важная роль микроорганизмов и декларировалась им. Простой и ясный взгляд С.Н. Виноградского на природу и роль в ней микробного мира как "ферментов" (в первоначальном французском значении слова) остался невостребованным. Анализ упомянутых выше общих проблем естествознания привел нас к выводу, что деятельность микроорганизмов не служит простым дополнением к выработанной геохимиками системе взглядов.
Напротив, в концептуальном отношении бактерии оказываются основным двигателем биосферной системы бногеохимических циклов, катализируя их ключевые реакции. В отношении исторического аспекта, объясняющего состояние природы через историю возникновения ее компонентов, микробиология имеет особое значение для естествознания, потому что микробы были первыми обитателями Земли и они сформировали ту биогеохимическую систему, которая осталась основой процессов, происходящих на поверхности Земли. Исходным послужил цикл органического углерода и сопряженных с ним циклов других элементов. Бактерии сформировали и продукционную фотосинтетическую ветвь цикла, и деструкционную, сопряженную с циклами других элементов. Эта система была первоначальной и обусловила устойчивое развитие биосферы, не исключающее катастрофические сукцессионные перестройки.
Последующие формы эволюционно вписывались в уже существующую систему и лишь затем трансформировали ее. Чтобы обозначить область знания, которая рассматривается ниже, удобно ввести термин "природоведческая микробиология*'. Она входит в естествознание, возврат к которому как синтезу знаний о природе необходим для человечества. Термин представляет кальку с немецкого Ха(пгаЬзепзс)зай11спеп МИсгоЬю1ой(е, понимая естествознание в тех рамках, как оно употреблялось в прошлом в смысле изучения скорее "природы",чем "естества", и противопоставляя его "пазша1)пзюгу", как это декларировал в 1799 г.
А. Гумбольдт. У нас слово "естествознание" заменили в школьных учебниках "природоведением",понимая под природой нечто противоположное лаборатории. В литературе, посвященной юридическим аспектам экологии, употребляются латинские термины "т з11и" и "ех яш", обозна- чающие соответственно "на месте" (в смысле "в местообитании") и "вне места" (в смысле "в лаборатории").
В более широком смысле термины обозначают изучение объекта в составе большей системы илн вне ее. Деятельность микроорганизмов, преимущественно прокариотных, изучает общая микробиология, противопоставляемая медицинской и другим специальным областям. В общую микробиологию традиционно входит изучение разнообразия бактерий, прежде всего физиологического. К ней пытаются также относить те общебиологические процессы, которые изучаются на примере бактерий как моделей живого существа и на самом деле относятся к области биохимии, энзимологии, молекулярной биологии — короче, дисциплин, изучающих внутриклеточные процессы,и которые, несомненно, нужно знать микробиологу.
Критическим для микробиологии стало развитие геномики, позволившей изучать геном как "паспорт" организма и отдельные гены вне их реализации в активности ш з)ш. В природоведческой микробиологии изучаются функциональное разнообразие микроорганизмов с аутэкологией видов, нх взаимодействие в составе микробных сообществ, деятельность микробных сообществ в составе биосферы. Для последнего аспекта нами был ранее предложен условный термин "глобальная микробиология", который можно было бы заменить термином "биосферная микробиология", не меняя сути рассматриваемых предметов.
Угол зрения в природоведческой микробиологии оказывается существенно отличным от того исследования бинарных отношений паразит-хозяин, которое доминирует в медицинской микробиологии, или концентрации внимания на одном объекте, которого требует биотехнология, Природоведческая микробиология поневоле оказывается под сильным влиянием междисциплинарных аспектов, прежде всего проистекающих из комплекса наук о Земле. Перед обсуждением деятельности микроорганизмов в природе нужно рассмотреть те аспекты геосферно-биосферной системы, которые важны для понимания взаимодействий. К сожалению, одним из явных пробелов в знаниях микробиологов (да и других биологов- "экспериментаторов" ) оказывается география с ее центральным понятием — ландшафтом (акваторией).
Поэтому приходится давать краткие пояснения, которые покажутся излишними естествоиспытателям-натуралистам. В географии большое значение имеет наблюдение и сравнительный анализ явлений в противоположность эксперименгпу. К сожалению, экспериментаторы, относя наблюдение к описательным дисциплинам, забывают, что именно наблюдение нового явления, вне зависимости от сложности применяемой для наблюдения аппаратуры, служит первоначальным импульсом исследования, а не запланированный эксперимент, представляющий разработку на основе комбинации известных положений.
Другим СОг+ НгО = [СНгО) + Ог [СНгО) + Ог = СОг+ НгО Сах)Оз + СОг - -СаСОз + Врбг 10 аспектом, проистекающим нз наблюдения, служит история событий, необходимая для их реконструкции, поскольку время нельзя модели- ровать в лаборатории. 1.2. СИСТЕМА БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ЦИКЛОВ 1.2.1. Цикл органического углерода Биогеохимнческая машина планеты представляется системой взаимосвязанных циклов элементов. Этн циклы действуют как в планетарном масштабе, так н в конкретных ландшафтах-экосистемах. Общим правилом служит тезис "циклы в циклах".
Он действует на всех иерархических уровнях. Определяющим для биосферы служит цикл органического углерода, полностью преобразовавший состояние поверхностных оболочек Земли, движущей силой которого служит энергия Солнца, использованная фотоавтотрофами. Биогеохимические циклы сопряжены друг с другом. Система биогеохимических циклов определяется ведущим циклом органического углерода С,рг и сопряженными с ним в эквимолекулярном отношении 1:1:1 цйклаии углекислоты СОг н кислорода Ог (рис. 1.2). Цикл органического углерода обусловлен, во-первых, первичной продукцией за счет использования внешней солнечной энергии фотоавтотрофными оксигенными организмами: цианобактериями, водорослями, растениями и в небольшой степени хемоавтотрофами за счет поступления эндогенного водорода в газогндротермах и, вовторых, деструкцией органотрофными организмами, аэробными и анаэробными.
Деструкционная ветвь цикла органического углерода наиболее сложна, и поэтому ее следует рассмотреть подробнее, ознакомившись с общими принципами организации участия сообществ микробов в циклах. Конечным продуктом деструкции служит углекислота, замыкающая цикл органического углерода и сопрягающая его с циклом неорганического углерода и циклом кислорода. Цикл углерода суммируется двумя уравнениями: продукции СОг + НгО = = [СНгО] + Ог и деструкции (СНгО] + Ог = СОг + НгО, где символ (СН10] означает органический углерод, или С,р„. В реакциях существуют эквимолярные отношения между углекйслотой, кислородом н (СНгО]. Следовательно, молярное нетто-количество Ог равно количеству С,р„выведенному нз цикла и обусловленному дибалансом между продукцией и деструкцией.
Резервуары С,р„определяются динамическим резервуаром биомассы, суммирующйм биомассу продуцентов и деструкторов; резервуаром мортмассы, которая не успела разложиться под действием деструкторов; резервуаром остаточного органического вещества, трудно поддающегося разложению. Динамический резервуар биомассы различен для организмов с коротким жизненным циклом и длительным циклом, как у деревьев. Рис. 1.2. Сопряжение биогеохвыических циклов. (Резервуары в 1Оза г.) Ведущим является цикл органического углерода с первичной продукцией, обусловленной фотоавтотрофной ассимиляцией Соз и органотрофной деструкцией.
С ним сопряжены ана- болические циклы азота и фосфора. Катаболический цикл серы и в прошлом, по-видимому, цикл железа обусловливают деструкцию С „Химическое выветривание нзверженных по- род ускоряется биотически опосредованными реакциями с ведущей ролью углекислоты Предположение, что суммарный запас органического вещества в биомассе должен составлять биомассу первичных продуцентов плюс биомассу деструкторов, равную примерно половине биомассы продуцентов, оказывается неверным, потому что продуценты с коротким жизненным циклом, как фитопланктон океана, могут перекачивать углерод в организмы с длительным жизненным циклом, как зоопланктон, н всю последующую трофическую пирамиду в океане.
Таким образом, необходимо оценивать не резервуары, а потоки в них. Пребывание углерода в мортмассе определяется кннетикой ее деструкции. Наконец, пребывание углерода в остаточных устойчивых соединениях, начальной формой которых можно считать гумус, определяется в значительной степени геологическими факто- 11 рами, прежде всего седиментогенезом, так как устойчивый углерод поступает в осадочные породы. Отсюда видно, что в состоянии системы Земли первоочередную роль играет дисбаланс между продукцией и деструкцией.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
