Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Таким образом, синовнальная жидкость является частью интерсгициальной жидкости а не продуктом секреторной активности. 34.5. Секреция Образование интерстнциальной жидкости из плазмы можно объяснить с физико-химнческой точки зрения, учитывая скоростт диффузии воды, растворенных веществ плазмы, а также прони- ЯЗ42 пе жидкхя сРедА ОРГАнизмА цаемость капиллярной стенки для этих веществ. Основой различий в составе внутриклеточной и внеклеточной жидкостей является 4)1ункционнрование механизма, благодаря которому энергия, освобожда1ошаяся в процессах метаболизма, может быть использована для поддержания градиента концентраций ряда внутриклеточных компонентов (разд.
11.3.2). В определенных условиях происходит секреция; этот процесс осуществляется клетками, выстроенными в виде столбиков; с одной стороны клетки омываются интерстициальной жидкостью или плазмой, а с другой — жидкостью иного состава; причем различия в составе обеих жидкостей нельзя объяснить на основе спонтанной диффузии, осмоса или проницаемости. Процесс секреции, осуществляющийся против осмотического, электрохимического или гидростатического градиентов, также требует использования энергии, освобождающейся и ходе метаболизма. Секреторный процесс характеризуется следующими основными чертами: !) он угнетается при нарушении клеточного л1етаболизма, например при отравлении цианидом или фторидом; 2) катионы и анионы переносятся одновременно в эквивалентных количествах и в одном и том же направлении в нарушение требований доннановского равновесия; 3) происходит перенос также и иеэлектролитов; 4) клетки расположены относительно друг друга таким образом, что секретируемая жидкость обычно выходит через проток и давление внутри этого протока не зависит от артериального давления.
У млекопитающих секретами являются молоко, пот, слезы, спинномозговая жидкость, водянистая влага и жидкости пищеварительного тракта. Избирательное всасывание, происходящее в слизистой кишечника, обратное всасывание воды и растворенных веществ в почечных канальцах и секрецию в просвет дистальных почечных канальцев следует рассматривать как виды секреции. Наиболее поразительными примерами секреции являют<я образование в желудке 0,16 н.
НС1, выделение потовыми железами почти чистой воды и почти полное извлечение глюкозы и Иа+ из мочи. В каждом случае это реализуется благодаря механизмам, используемым клетками для поддержания постоянства состава своего внутреннего содержимого. Известны различные типы основных механизмов секреции. В клетках, активно синтезирующих и секретируюших белки, сильно развит шероховатый эндоплазматический ретикулум (гл. 11 и 26). Исследование таких секреторных клеток, например клеток поджелудочной железы, с использованием меченых аминокислот показало, что синтез секретируемых белков, например зимогенов (разд. 8.7.2) и гормонов (гл. 46), происходит в эвдоплазматическом ретикулуме, откуда оии переносятся в аппарат Гольджи.
Здесь они попадают в кондеисирующие вакуоли, образуемые пузырькамн аппарата Гольджи. Как в микросомах эндоплазматичеекого ретикулума, так и в мембранах аппарата Гольджи имеются Зч. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИДКОСТИ 124З Рис 34.2. Схематическое изображение секреторной клетки млекопитающего, показывающее компоненты функционально единой системы внутренних мембран 1 — ядерная оболочка; 2 — кора ядерной оболочки; 3 — сеть шероховатого зндоплазматнческого ретикулума; 4 — аппарат Гольджи; б — секреториые везикулы: 6 — митохондрня; 7 — плазматическая мембрана;  — плазматнческая мембрана, обволакивающая глобулу молочного жира (9), выделеиного клеткой; 10 в капельки липндов образуются вблизи от зидоплазматического ретикулума и увеличиваются в размере по мере того, как они поднимаются к верхней части клетгги. Внутри клетки зги капельки не имеют различимой мембраны. 11Геепап Т, В'.„ й4огге' 11.
Х., Ниапй С. М., р. 191 1п В. 1,. 1.агаоп апб Ч. В. Зщ11й, Ыз., 1.ас1а11опс А Сощргепепз1те Тгеайзе. ъо1. И. Асабещ1с Ргезз, 1пс., авета уогй, 1974.1 1М ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА ферменты, способные модифицировать поступающие туда белки. В вакуолях секреторный материал концентрируется или конденсируется, что приводит к образованию плотных гранул. Вакуоли, содержащие эти гранулы, перемещаются к клеточной поверхности и покидают клетку благодаря процессу, называемому экзоцитозом, при котором происходит слияние оболочки вакуоли с плазматической мембраной. Этот процесс схематично показан на рис. 34.2.
Вышеописанная последовательность стадий характерна не только для секреции белков пищеварительного тракта, но и гликопротендов слюны (см. ниже), соединительной ткани (гл. 38), а также некоторых белковых гормонов (гл. 43 и 46) и ряда низкомолекулярных соединений, например адреналина (1л. 45).
В клетках, получивших сигнал, вызывшощий секрецию, независимо от природы этого сигнала (нервный импульс, действие гормона или лекарства) часто наблюдается увеличение концентрации кальция и изменение внутриклеточного уровня СЛМР (гл. 11). Секреция может быть подавлена такими агентами, как колхицнн, который разрушает микротрубочки. Вероятная роль последних в ориентации движения секреторных гранул к клеточной оболочке, так же как и участие в этом процессе микронитей, была рассмотрена в гл.
1!. В отличие от клеток рассмотренного типа клетки другого типа, главной функцией которых является секреция ионов, имеют относительно слаборазвитые эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Так, в обкладочных клетках слизистой оболочки желудка, секретирующих НС! (разд. 34.10.2), клеточная поверхность, обращенная в сторону протока, значительно увеличена благодаря множеству мпкроворсинок и глубоких впячиваний (каналикулов) внутрь клетки. Ионы водорода секретируются нз клетки в просвет протока по механизму активного транспорта (гл. 11).
Можно отметить, что обкладочные клетки содержат большое количество крупных митохондрий с многочисленными кристами; в них высока концентрация ферментов, каталнзирующих окислительные реакции (гл. 12). Секреторный механизм этого типа функционирует также в клетках почечных канальцев (гл. 35). 34.6. Водянистая влага Водянистая влага заполняет переднюю камеру глаза, поддер.живает необходимый уровень внутриглазного давления и питает лишенные сосудов роговицу и хрусталик. Ее объем варьирует у животных разных видов в зависимости от размера глазного яблока .и глубины псредней камеры.
В человеческом глазе он составляет приблизительно 0,25 мл. В норме водяннсгзя влага имеет низкое содержание белка — около 0,05 г на 100 мл. Отношение концентра- 1345 й сх х хох Яя в Ь.х Е О с«о Е с Е О ха Е Е О=а ХИ». С» В В-В БСВ 1- Е О Ю с» ВС ВС О Ва Е со О1 » в в в в в О, СО х о аО О О СЧ СВ Ю В' 1 ВО О 1 л ао В О О Х ОЕО 1 с» ВО В х»сОВОЯ1в с« СВ са с«ОВОЯ! !Ю сс С» аоад Ри! с«3 ВО 11 * 11! В с Е о в б Я' Я М ВО !а«О !Восо со с'В о» о! ао со В В ю«Ос« 1 111л С» В ао1 л1 ОО В.О О В 1! СВ СВ о» С» СВ Во с«со О сс ао в О С'В С В' В' В' О;В -а «1О ССО "СЧ О ВО с» -1 Я С» Х ХР В ЦО х хс Ф~х Я ХЕ в са х Вс ХЯ в с АХ«ВО хха, 1с о х в вал х «с Е О вхох ЯхххХ са х х ВС ооххя В' х С О С О и ~> СО \.3 в о 13 †!503 ЗЕ ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИЛКОСТИ О ВО ф х хИ ЯЯ аарон ! ! 1О Оса аООО В'ВО О ВО СО С'В СВ В ЛЛВ В СЧ СОВ СО\ ° 1 - -111"- 11 1111  ѻ с Оа~ В' В.
с«ЮВО С В В'сО У В В В ВО Я хо О, В~И Х«ХХЗ Даввс С«вся вдох дЕХХОЫох в иМ Яи Я~ой~= Я ВС'О ФЯХ св во Хв хо дяв ХЙЕ в во ХХЯ воД Хо В о во Я$. О ВО о В О. в во М ов во с о х вао в Яоо Х Х ВВ во ххх "в в в хо с хв хв «в в о о о вд вв В ХХ Еох 2 во в ох ХЯЯ о. о. В' хвх в вд х, Е «ВЯ в хв Вв ..и ХЕ ХЕХЯ Хх в Вх '« хо ВВ С о х х вовЯ ВС д Ва во о хвюо Х с дЯо хх Х в Ва Х о ввх о хо х в о ххвв ЯЯВ в в х в З оЯ Е 1Н. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАПИЗМА ции альбуминов к концентрации глобулинов обычно бывает того же порядка, что и в плазме крови обследуемого пациента.
Концентрации способных к диффузии вешеств, приведенные в табл. 34.1„ не отличаются значительно от таковых в глазме крови, однако концентрация аскорбиновой кислоты в водянистой влаге в 20 раз выше. Водянистая влага секретируется цилиарным телом, попадает в переднюю камеру из задней камеры глаза и удаляется через канал Шлемма. Опыты с изотопами показали, что обмен воды за минуту соответствует обмену 20 об.а/о водянистой влаги. Это обновление (особенно электролитов) происходит главным образом путем обменной диффузии со стекловидным телом, радужной оболочкой, цилиарной мышцей, а также с роговицеи и хрусталиком во время прохождения жидкости через глаз.
Закрытие выводных каналов для жидкости повышает внутрнглазное давление, приводя к гларко,ие. Если удалить нормальную водянистую влагу, передняя камера быстро заполняется жидкостью, называемой ллазиоидной водянистой влагой. Эта жидкость содержит большие количества белка, и прч повторении такого цикла жидкость, заполняющая переднюю камеру, постепенно становится неотличимой от плазмы. Задняя камера глаза заполнена стекловидной влагой, состав которой характеризуется присутствием заполняющего каллагеновую матрицу геля (стекловидное тело) гиалуроновой кислоты, секрстируемой сетчаткой (разд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
