Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Муции овцы содержит одну полипептидную цепь (А( 53 000), почти на треть 34. ВНЕКЛЕТОЧНЫЕ ЖИДКОСТИ состоящую из остатков серина и треонина. Гидроксильные группы каждого остатка треопина и серина образуют О-гликозидную связь с дисахаридом. Полностью гликолизированные полипептидные цепи муцина овцы в водных растворах ассоциируют за счет пековалентных взаимодействий, образуя агрегаты с молекулярной массой более !Ог, Агрегаты муцина образуют структуры, отличающиеся значительной протяженностью, прочьо удерживающие воду внутри молекулярного матрикса; благодаря этому растворы муцина обладают значительной вязкостью, Удаление сиаловой кислоты значительно снижает вязкость растворов муцина. Состав, рН и объем слюны непостоянны.
Ежедневно образуется от 1 до 2 л смешанных секретов гипотонического характера. Концентрация [Хаг1 составляет около 20 — 40 мэкв./л, [С1-1 варьирует в таких же пределах. [К+1 в 4 — 5 раз выше, чем в плазме. Концентрация [Сав~! в слюне найдена равной 6 — 20 мг/100 мл; при высоких [Сиз+1 в протоках могут возникать камешки, состоящие из солей кальция; в комбинации с веществами органической природы соли кальция могут откладываться на зубах, образуя зубной камень.
Обычно слюна имеет рН от 6,4 до 7,0; [НСОК! составляет 10 — 20 мзкв./л. Основным компонентом органической природы является муции, наряду с ним присутствуют небольшие количества глюкозы, мочевины, молочной кислоты, фенолов, витаминов и тиоцианата. Сообщалось, что помимо амилазы в слюне имеются и другие ферменты, в частности фосфатаза и карбоангидраза. Значительные вариации, обнаруженные в составе слюны, вероятно, обусловлены различиями методов сбора слюны, характера воздействия, стимулируюп1его слюноотделение, и как следствие этого — различием скорости тока слюны. 34.10.2.
Желудочные секреты В желудок взрослого человека поступают секреты из протоков 10 — ЗО миллионов желудочных желез. Железы, имеющие трубчатую формы, образованы клетками трех типов: мукозными клетками, расположенными у шейки железы, «главными» клетками тела железы и обкладочными, или пограничными, клетками.
Обкладочные клетки отсутствуют в железах пилорической и кардиальной частей желудка. Они расположены между главными клетками и позади них и связаны с просветом железы тонкими канальцами, проходяшнми между главными клетками. Сам каналец представляет собой конечный участок тонкой трубчатой сети протоков внутри обкладочных клеток. Когда обкладочные клетки находятся в покое, канальцы мало заметны, однако спустя несколько минут после стимуляции они становятся отчетливо заметными. Главные клетки вырабатывают и секретируют пепсиноген !равд.
21.1.1). Белки, поступающие с пищей. суспендированы в нейтральном или 1Зьв ИА ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА слабощелочном растворе, преобладающими ионами которого являются На+, С1 — и НСОА. Обкладочные клетки секретируют раствор 0,16 М НС1 и 0,007 М КС! со следами других электролитов и с весьма незначительным количеством органических веществ; у человека эти клетки вырабатывают также внутренний фактор (равд. 32.5.3). Таким образом, !Н~) в желудке в 10е раз выше, чем в плазме. Если бы источником Н+, К+ и С1 являлась плазма, то секреция 1 л такого раствора потребовала бы расходования по крайней мере 1500 кал при условии, что эффективность процесса равна 100$. Источником иона С1 является плазма.
Далее, так как венозная кровь, оттекающая от секретируюшего желудка, содержит больше НСО а и меньше С! —, чем артериальная кровь, суммарный процесс можно изобразить следующим образом: 1ЧаС! + НаСОа — м змаБСОа плазма + НС!ееааетиатеьаа Так как спонтанно этот процесс идет справа налево, очевидно, что для его эффективного обращения затрачивается энергия, генерируемая в реакциях клеточного метаболизма. Однако несмотря на интенсивные исследования, точная природа механизма образования НС1 пока остается неизвестной.
В настоящее время установлено, что 1) ингибиторы карбоангидразы значительно снижают секрецию, что указывает на возможную роль этого фермента в процессе секреции; 2) цианнд, иодацетат и динитрофенол ингибируют или выключают секрецию; 3) между «сторонами» слизистой оболочки имеется разность потенциалоа; 4) обкладочные клетки содержат АТРазу, стимулируемую К+ и Мпа+, но нечувствительную к 5!а+ и уабаину. Это свидетельствует о том, что она не является АТРазой обычного электролитного насоса (гл.
1!). Простейшая гипотеза предполагает, что механизм секреции сходен с механизмом транспорта протонов за счет АТР при функционировании АТРазы внутренней мембраны митохондрий (разд. 12.5). Секреция обкладочных клеток стимулируется гнстамином и группой гормонов гасгринов, вырабатываемых слизистой пнлорической и привратниковой частей желудка. Четыре гастрина, каждый из которых вызывает секрецию обкладочных клеток, были выделены и оказались структурно сходными полипептидами.
Один из них, из слизистой привратника желудка человека, является амидом 17-членного пептида; его аминоквслотная последовательность приведена на рис. 34.3. Сульфатная форма этою гормона в 1700 раз более эффективна при стимуляции секреции кислоты слизистой желудка, чем гистамин (при одинаковой молярной концентрации). У половины молекул гастрина остаток Туг-12 образует эфир с сульфатом. Необычной является последовательность из пяти остатков глутаминовой кислоты.
Стимулирующее действие этого гормона на секрецию кислоты в желудке обусловлено его 1363 за. внеклиточнып жидкости ьо н 1 са с!О.с!у-рпмуср4 еа.с1пс1пс1пс1ас1О.А12 туг-с1у-тгрзпес-Аср-Рье-нне 1 1а ю ЬУс-А1а-рго-засС1У-Ага-Ч21-5ег-ые1-ие4-Ус.лспаеп-С1п-зег4.ОО-Аспесга-5ег44!с Ага41е-зег-А1Р.
йр 501Н ) са 22 Ага-Аср-т'ус44ег-с1у-тгр.мес-Аср-рьькнс 1 са 5П: Ругцлп-Аср.Туг-ТЬг-С1у-Тгр-меС-Аср-РЬО-НН1 1 са 22 тпс нссзес-пср-с1у-тьг.рье-тьс-зег-с1а.ьеп.зегАсааеп-дсзпср-тес А!2-Аса-еесьс!ОАса-ьеп4ец- СЮ-С1у4.еп-Ч21-НН 1 ю 22 пс Нп5есА1Р-А!2 Ч21-РЬеТЬг дар-дспТугтагАгадацАга4.усо1ОМегА127214.у24-уьтугьеи 22 Асп-зег-це4.еп-Аю-НН2 1 1а 22 22 5цс Рье-че1-Ргп-!!е.Рье-тЬг-туро!ус!ц4.ецс1п-АгаМО1с(пс!О4.гас!О-Ага-дсп4.уас1у-с!п 1 12 22 Ту!А!О-С!ОС!утьгчсье-йе-5ес-Аистуг 521-112-А124аеЬАср4.ус-ие-дсаС1О-С1О-Аьр-РЬО-ЧО! Аспид! са са 41 тгрч.еп4.еп-пьсс1п-с!О4.усс174урьуззег Ачг-тгр4.у~-н1уьдю-1!е-тьсс1п Рнс.
34.3. Аиинокнслотные последовательности некоторых гормонов желудочно- кишечного тракта. Показанный на рисунке гастрин (17 остатков) также называюй маленьким гастрияоап известны еще три формы — большой сострил (34 остатки), болыиой-большой гаггрин (М 20 000) и лияигастрил (14 остатков). Все оии имес( ют одинаковую С-концевую тетрадекапептидную последовательность, и кажаый существует в двух формах — несульфатированной и сульфатироваиной (по остатку тирозниа, шестому от С-конца). В экстрактах слизистой аатральной части желудка преобладают более короткие формы, а в сыворотке — более длинные. Холецистокинин является 39-членным пептидом с амидированной концевой карбоксильиой группой.
Он также представлен двумя формами — несульфатироваи. иой и сульфатироваиной по остатку тирозина, занимающему 7-е положение от С-конца. Секретии и Ъ'1Р (сосудисто-активный кишечный пептид) проявляют определенную степень гомологии между собой и с ппокагоном (гл.
46), который также имеется в слизистой кишечника, Аминокислотиая последовательность мотилина отличается от последовательности других гормонов кишечника. Сс(Р (пептид, угнетающий секрецию желудка) имеет значительное структурное сходство с секретиком, Ъ'1Р и глюкагоиом (гл. 46). В церулеине, структура которого поп~и идентична С-концевой последовательности холецистокннииа, остаток тирозииа находится в сульфатироваииой форме. Руг — пирролидоновая группировка. 1— гассрин; 11 — холсцисгОКинки; Ш вЂ” церулеия; Ху' — секрегин; (à — 1с1Р! И— мотилин; У/! — Сс!Р.
ИА ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА С-концевым тетрапептндамидным фрагментом, активность которого соответствует '~«активности всей молекулы гормона (при одинаковых молярных концентрациях). Образование гастрнна угнетается секрегином (рис. 34.3) — гормоном, вырабатываемым слизистой двенадцатиперстной кишки (см. ниже), и соматостатнном — гормоном, секретируемым гипоталамусом (гл. 41 и 48) и присутствующим также в поджелудочной железе (гл. 46). Помимо действия на обкладочные клетки гастрин (или его концевой тетрапептидампд) стимулирует также секрецию двух гормонов поджелудочной железы, а именно глюкагона и инсулина (гл. 46).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
