Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 38
Текст из файла (страница 38)
В любом месте вдоль капилляра давление, определяющее направление тока жидкости через папиллярную 1ЗЗГ и. внеклиточныи жидкости ирпзпипн †-~ гиарпсгсашинеснае НШЛ Еевпснис псмоп|ичсснсс аазяенис Рис. 34.1. Гипотеза Старлиига. В шобой точке вдоль капилляра гидростатическому лаалеииго протиеодейстяует аскетическое давление белков плазмы. Отиосительно небольшой вклад даалеиия ткаией и осмоткчссього даелеиия белков. иаходяшихся еяе кровяного русла, ие учитывается.
!Яог!алгол Нг. А., Ра1!го!оя!с Рйу- з!о!ояу„йг. В. Ьаипбегз Согпрапу, РЫ!абе!рЫа, 1950.] стенку, может быть рассчитано нз следующего уравнения: Р = !дазлеиие „д„па+ опаотическое дселеииеазе,пс дпп!— !дзелеяяееее сссулпп + осмотическое даагеииесссулгепсе) Если эти процессы уравновешены, объем жидкости, входящей в капилляры, должен равняться ее объему, поступающему в венозные сосуды. В большиястве тканей такое перемещение жидкости через капиллярную стенку соответствует примерно 2Я, объема плазмы, протекающей через капилляры. В течение некоторого времени полагали, что таким образом осуществляется обмен воды и растворенных веществ через капилляры. Однако, хотя такое представление о микроциркуляции через капиллярную стенку и можно рассматривать как механизм, при функционировании которого объем венозной крови, возвращающейся из ткани, равен объему крови, поступившей из артерий, оно не согласуется с очень высокой скоростью обмена воды к растворенных веществ между плазмой и ннтерстициальной жидкостью.
Скорость диффузии воды, электролитов и небольших органических молекул, поступающих в капилляры и выходящих из них, а !Π— !00 раз превышает скорость тока плазмы. Скорость диффузии изменяется обратно пропорционально размеру частиц, указывая на то, что поры капиллярной мембраны действуют по- )ззз ии жидкАя сгвдл ОРГАнизмА добно молекулярному «ситу».
Так, )ха+ диффундирует примерно в 2 раза быстрее глюкозы и в !О раз быстрее ннулина. При обычных скоростях тока плазмы белки не проникают через стенку капилляра, но если скорость падает, диффузия белков становится значительной. Следует иметь в виду, что данные электронно-микроскопического анализа указывают на заметное прохождение больших молекул через клетки капилляров или между эндотелиальнымн клетками, выстилающими более крупные сосуды.
Эти эндотелиальпые клетки способны к ритмическому сокращению и расслаблению, что не является неожиданным, поскольку в состав их мембран входят актин и сократительный белок мнознн (гл. 36). Благодаря такому сокращеншо, вероятно, образуются каналы, через которые растворенные вещества переходят из сосудистой системы в интерстпциальный компартмент. Перенос жирорастворимых веществ, например Оь Х»О и диэтнлового эфира, происходит столь быстро, что предполагается их прохожденче через липндные участки капиллярной мембраны. Перемещение веществ через стенки капилляров происходит с чрезвычайно большой скоростью (вероятно, достигающей у человека массой в 70 кг!500 л воды в минуту) путем диффузии в обоих направлениях, а не путея фильтрации жидкости и возвращения ее под действиел~ сил гидростатического и осмотического давления. Это не обесценивает гипотезу Старлинга.
Главной функцией гидродннамнческого давления иа артериальном конце капилляров является проталкивание жидкости по капиллярам, а не продавливание ее через их стенку. Однако благодаря наличию пор фильтрация происходит в тех случаях, когда нет противодействующего фактора, и количество жидкости, уходящей из капилляров вследствие фильтрации н диффузии, значительно превышает ее приток за счет одной диффузии. Компеисируюшям фактором является эффективное осмотическое давление белков плазмы; при этом объем жидкости, перемещавшейся в обоих направлениях, оказывается фактически одинаковым.
Изменение нормального баланса жидкости, существующего между сосудистым и межклеточным компартментами, приводит к двум клинически важным последствиям — шоку и отеку. Шок — это нарушение циркуляции, возникающее из-за потери жидкости нз системы кровообращения вследствие кровотечения или увеличения проницаемости капилляров. У лиц, получивших сильные ожоги нли серьезную травму, а также у перенесших сложную операцию капилляры становятся проницаемыми для белков плазмы, и в межклеточное пространство переходят большие объемы жидкости, содержащей альбумин; это приводит к уменьшению объема крови. Вследствие снижения кровоснабжения и поступления О» проницаемость капилляров нарушается еше больше. В этих условиях может произойти поступление ферритина н: 3«внеклеточные жидкости 1ззэ печени (равд.
32.7.2), что приводит к дальнейшему снижению кровяного давления, н выздоровление может не наступить даже при лечении путем введения жидкостей. Такое состояние называется необратимым ишком. Отек — термин, используемый для характеристики состояния, при котором происходит большое накопление внесосудистой жидкости; отек возникает вследствие нарушения баланса между транссудацней жидкости из системы циркуляции крови и ее возвращением в эту систему.
Важной причиной возникновения отека является уменьшение концентрации альбумина в плазме, которое может быть следствием либо понижения его синтеза (при недостаточном питании или при заболеваниях печени), либо избыточных потерь (в случае альбуминурни при нефрозе). При гипоальбуминемни понижение эффективного осматического давления крови является причиной выхода жидкости нз системы циркуляции. Уменьшение объема крови вызывает повышение секреции альдостерона — гормона, способствующего удержнвани)о соли в крови (гл.
46), результатом чего является увеличение эффективного осмотического давления сыворотки. Это ведет к возникновению жажды и способствует увеличению секреции вазопрессина (гл. 48), повышая потребление воды и снижая ее выделение. Накапливающиеся в тканях вода и соли образуют отечную жидкость. Отек «пищевого» происхождения первоначально объясняли как следствие гипоальбуминемии, но в его развитии участвуют также другие важные факторы, поскольку отек часто наблюдался у детей с относительно нормальным содержанием в плазме сывэроточного альбумина. Аспитная жидкость, которая накапливается в брюшной полости при тяжелых поражениях печени, образуется, па-видимому, в результате сочетания гипоальбуминемии и повышения кровяного давления в системе воротной вены.
34.2. Интерстициальная жидкость Хотя разность между объемами плазмы и общей внеклеточной жидкости„определяемая с помощью 'и1-альбумина и инулина, указывает на то, что на долю интерстициальнай жидкости приходится 157« массы тела, получить образец этой жидкости для анализа ие представляется возможным. С помощью микроиглы возможно извлечь жидкость только из отечных органов, а гистологическое исследование подтверждает отсутствие заметнога межклеточного пространства, кроме занимаемого капиллярами и лимфатическими каналамн. Следует, однако, отметить„что жидкость, находящаяся в пузырьках клеточного эндоплазматическога ретикулума, может в известной мере рассматриваться как часть интерстициальнай жидкости, и на долю жидкости эндоплазиатического ретикулума Цс ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА может приходиться значительная часть об.*цего объема жидкости, рассматриваемой как «интерстициальнаяэ.
Электролитный состав истинной интерстициальной жидкости можно оценить только косвенно на основании анализа трапссудатов с низким содержанием белка. Как показано на рис. 33.1, результаты свидетельствуют о несколько повышенном содержании анионов и пониженном содержании катионов по сравнению с плазмой в соответствии с уравнением Гиббса — Доннаиа (разд. 29.2.2.2).
Межклеточное связывающее вещество, соединяющее паренхиматозные клетки при образовании органа, представляет собой гель высокополимеризоваиной гиалуроновой кислоты и протеогликапов (разд. 38.4), которые присутствуют во всех органах, но в наибольших количествах представлены в тканях мезенхимального происхождения, например в соединительной ткани, кровеносных и лимфатических сосудах. Вещества, транспортируемые в клетки ткани, должны диффундировать через этот гель, который не препятствует прохождению небольших ионов, воды, глюкозы, аминокислот и т. п., но служит барьером для больших молекул, таких, как белки, или отдельных частиц, таких, как капельки туши, бактерии, вирусы и т.
д. Гиалуронидаза, полученная из разных источников, и кортикостеронды (гл. 45) ускоряют распространение под кожей растворимого материала или суспензии частиц, находившихся первоначально в ограниченной зоне. Фермент деполимеризует гиалуроновую кислоту подкожной соединительной ткани; кортикостероиды иигибируют синтез белков соединительной ткани; эти воздействия приводят к нарушению целостности ткани. Г(екоторые вирулентные микроорганизмы выделяют гиалуронидазу и таким способом ускоряют свое распространение в организме животного-хозяина. Стероидные гормоны, обладающие антивоспалительным действием (гл. 45), тормозят подход к месту нахождения чужеродного материала полиморфноядериых лейкоцитов и макрофагов, лизосомальиые гидролазы которых разрушают макромолекулярные структуры постороннего материала.
Таким образом, ответная воспалительная реакция на введение инородных тел, которая в нормальных условиях привела бы, например, к изоляции микроорганизма, угнетается стероидными гормонами. Примером может служить распространение туберкулезных бацилл э организме пациента, в прошлом болевшего туберкулезом, в ответ на введение ему кортикостероидного гормона с целью облегчения течения воспалительного процесса, например при ревматоидном артрите. 34.3.
Лимфа Термины лимфа и интврстициальная жидкость часто используют как взаимозаменяемые, "однако, так как точная природа ингерстициальной жидкости не охарактеризована, по-видимому, це- и. Внакляточные жидкости лесообразно применять термин лимфа для кидкостн, находящейся в лимфатических протоках. Ежедневно в кровяное русло нормального здорового человека поступает от 1 до 2 л лимфы. Электролитный состав этой жидкости отличается от такового плазмы, как н следовало ожидать из теоретических представлений. Содержание белка в лимфе колеблется в зависимости ог ее источника. Лимфа шейных протоков содержит около 3% белка, подкожная лимфа— 0,25%, а а лимфе печени количество белка достигает 6%.
Отношение количества альбуминов к количеству глобулинов в лимфе„ как правило, значительно выше, чем в плазме„обычно оно варьирует от 3: 1 до 5: 1, Лимфа также содержит фибриноген и протромбин, что обеспечивает ее способность к медленному свертыванию.
34.4. Синовиальная жидкость По электролнтному составу синовнальная жидкость соответствует транссудату плазмы; она содержит также протеогликаны, образуемые клетками синовиальной оболочки. В норме рН синовнальной жидкости составляет 7,3 — 7,4, ее удельная масса приблизительно равна 1,010, а содержание белка около 1%; отношение количества альбуминов к количеству глобулинов приблизительно равно 4,0, Фибриноген отсутствует. Концентрация небелковых азотистых соединений несколько ниже, чем в плазме; лнппды обмял отсутствуют, а концентрация глюкозы варьирует. Присутствие гиалуроновой кислоты — около 0,85 г на 100 мл — обусловливает высокую вязкость синовиальной жидкости; ее относительная вязкость.
колеблется от 50 до 200, составляя в среднем 125. При воспалительных заболеваниях суставов, и в частности при ревматоидном артрите, происходит увеличение объема суставной жидкости и содержания белка в ней. При увеличении концентрации белка в синоаиальной жидкости наблюдается снижение количества и средней молекулярной массы гиалуроновой кислоты, что указывает нв важную роль этого соединения (равд. 38.4.4). Между синовиальиой жидкостью н плазмой происходит обмен. влектролитами и легко диффундируюшими веществами, тогда как частицы большего размера могут выйти из виутрисуставиого пространства только по лимфатическим сосудам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
