Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 40
Текст из файла (страница 40)
34.10.2.4). Обмен растворенных вешеств между стекловидным телом и кровью осушествляется через сетчатку; частично такой обмен происходит также с водянистой влагой в передней камере глаза. Наряду с обменом путем диффузии имеет место активный транспорт ряда ионов, например органических анионов и иодида, из стекловидного тела.
34.7. Спинномозговаи жидкость Спинномозговая жидкость, иаходяшаяся в субарахноидальном пространстве головного и спинного мозга и в желудочках мозга, образуется в хороидальном сплетении и возвращается в кровь по сосудам поясничной области. Лишь небольшая часть клеток центральной нервной системы находится фактически в контакте с этой жидкостью; остальные клетки получают питание через кровеносные сосуды. Общий объем этой жидкости, около 125 мл у здорового взрослого человека, обновляется каждые 3 — 4 ч.
При хирургическом дренировании можно получить несколько литров в день. Состав спипиомозговой жидкости свидетельствует о том, что она является в основном транссудатом или ультрафильтратом плазмы. Жидкость, взятая из поясничной области, большой цистерны илн 1347 34. Виеклеточные жидкости из желудочков, всегда находится в осмотическом равновесии с плазмой и содержит от 15 до 40 мг белка на 100 мл; отношение концентраций альбуминов и глобулинов равно 4. Липиды плазмы отсутствуют. Однако следующие различии в составе спинномозговой жидкости и ультрафильтрата плазмы указывают, что в образовании этой жидкости участвует секреция, преимущественно осушествляемая хороидальным сплетением.
Хотя соотношение суммарного состава катионов и анионов спинномозговой жидкости и плазмы находится в соответствии с равновесием Гиббса — Доннана, распределение этих ионов от него отклоняется. Так, [Ма+1 спинномозговой жидкости фактически одинакова с [Ха+1 плазмы, тогда как [К+1 значительно ниже. Кроме того, хотя [С1-1 спзнномозговой жидкости больше [С1 — 1 плазмы, [НСОз1 идентична и этих двух жидкостях. Содержание свободных СОз н НзСОз в спннномозговой жидкости неизвестно, по принято считать его приблязительно равным таковому в венозной крови. [Са~+~ спинномозговой жидкости постоянна и мало меняется с изменением концентрацэи этого иона в плазме. Это особенно заметно у пациентов с опухолями парашитовидиой железы, у которых значительно повышена [Саз+1 в сыворотке, тогда как [Са~+~ в спинномозговой жидкости нормальна.
Как правило, концентрация глюкозы в спинномозговой жидкости ниже, чем в плазме, однако она повышается и падает при соответствующих изменениях уровня глюкозы в крови. Концентрация небелковых азотистых соединений всегда значительно ниже в спинномозговой жидкости, чем в плазме. 34.8. Пот Выделение пота благодаря его испарению с поверхности тела обеспечивает охлаждение организма. Когда не происходит заметного потения, потовые железы выделяют практически чистую воду. Это неощушаемое потение 1регзр1га11о 1пзспз1Ъ|11з) может составлять до 600 — 700 мл пота в день. Небольшие количества органических и неорганических веществ, которые накапливаются на коже при этих условиях.
выделяются скорее сальными, чем потовыми железамн. Когда потоотделение заметно, объем и состав пота варьируют н определяются скоростью испарения, количеством потребленной ранее жидкости, температурой и влажностью внешней среды н факторами гормонального характера. Отмечены случаи выделения 14 л пота в день. Как объем, так и солевой состав «ощущаемого» потоотделения зависят от акклиматизации индивидуума. У людей, не привыкших к жаркой и влажной атмосфере, происходит обильное выделение пота с высоким содержанием солей; [Ыа+~ и [С1-1 могут достигать величины 75 мэкв./л, Аккли- 13* нл жидкля скадл оиглнизмл 1348 матизированные индивидуумы выделяют меньшие количества пота с более низком концентрацией солей.
Некомпенсированная потеря значительных количеств жидкости при потеннн может привести к гипертоническому уменьшению объема. Селевые потери являются причиной возникающих в подобных условиях судорог у шахтеров и кочегаров; их можно предотвратить включением небольшого количества соли в питьевую воду. При кистозной болезни, врожденном заболевании, поражающем все железистые эпителиальные структуры тела или их большую часть, пот и слезы характеризуются высоким содержанием ХаС1. Отличие от нормы выражено настолько сильно, чта может служить диагностическим признаком. При жаркой погоде у страдающих этим заболеванием может возникнуть состояние, напоминающее острый приступ болезни Аддисана (гл. 45); это состояние целиком обусловлено потерей Ха+ и может быть устранено введением )4аС1.
При небольшом ощущаемом потоотделснии концентрация не- белковых азотистых соединений в поте несколько выше, чем в плазме, что, по-видимому, объясняется испарением иоды из пота. Однако потовые железы могут также активно концентрировать молочную кислоту. Концентрация лактата в поте атлетов значительно превышает его концентрацию в плазме или в моче. Величины 1К+1, ~Мйз+~, 1Саз+1 и т. д. близки к тем, которые можно было бы ожидать на основании сведений о концентрации этих катионов в плазме. Удельная масса пота изменяется в пределах 1,002 — 1,005, а рН вЂ” в пределах 4,5 — 7,5. 34.9. Слезы Жидкость, в нормальных условиях увлажняющая поверхность роговицы, представляет собой смешанный секрет слезных желез и вспомогательных сальных желез (мейбомиевых желез).
Блага- даря тому чта в часы бодрствования роговица контактирует с воздухом, с ее поверхности происходит постоянное испарение влаги, что приводит к концентрированию слезной жидкости. При медленном слезотеченин вследствие испарения осмотическое давление жидкости примерно на 25 мосмолей превышает осмотическое давление плазмы.
Если же происходит быстрое выделение слезной жидкости, то она оказывается изотоннческой. Такая жидкость имеет рН от 7 до 7,4. Концентрации способных к диффузии азотистых соединений и электролитов в слезной жидкости близки к таковым в плазме.
Концентрация белка обычно составляет от 0,6 до 0,8 г/100 мл, отношение альбуминов к глобулинам — около 2. Белки, находя. 34. внеклвточные жидкости щиеся в слезной жидкости, понижают ее поверхностное натяжение, благодаря чему становится возможным увлажнение эпителиальной поверхности. Наличие пленки жидкости, имеющей толщину около 8 мкм, устраняет микроскопическую неоднородность эпителия роговицы, обеспечивая образование совершенно гладкой поверхности, что значительно улучшает оптические свойства глаза. Эта пленка также защищает глаз от повреждения инородными частицами, такими, иаи пыль или находящиеся в воздухе бактерии, Необычным компонентом слез является фермент лизоцим (разд. 9.3.3), который защищает роговицу от инфекционных агентов, иаталнзируя гидролиз содержащего мурамовую кислоту мукопептида, входящего в состав клеточной стенки многих находящихся в воздухе коннов.
34.10. Секреты пищеварительного тракта Основная часть потребленной пищи должна подвергнуться гидролизу до низиомолекулярных компонентов (в частности, аминоинслот и гексоз), которые затем всасываются и утнлизируются. Многие одноклеточные организмы, например бактерии и грибы, выделяют гидролитические ферменты в окружающую среду. У высших животных пищеварение происходит в желудочно-кишечном тракте, в который поступают продукты секреции специальных желез. Обычно железы, связанные с пищеварительным трантом, вырабатывают три типа секреторных продуктов, а именно водные растворы различного электролитного состава и с различным рН, ферменты и проферменты, а также слизь.
О синтезе ферментов и гликопротеидов, происходящем в секретирующих клетках (рис. 34.2), упоминалось выше (разд. 34.5). В органах, секретирующих более одного фермента, например в поджелудочной железе, синтез всех (или большинства) ферментов или проферментов осуществляется в одних и тех же клетках. При повторной стимуляции секреции поджелудочной железы относительные количества ферментов илн проферментов, поступающих в панкреатнческий сок, не изменяются.
Прн продолжительной стимуляции из клеток выходят все большие гранулы, однако многие маленькие гранулы сохраняются. Муцины желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочеполовых путей служат смазкой, защищающей эпителиальные клетки от механических понреждений.
Высокая вязкость слизи обусловлена присутствием муцинав, которые являются мукопротеидами и содержат от 60 до 85 масс.7ь углеводов. Очищенные мунины образуют очень вязкие растворы; структура муцннов, полученных из различных органов, сильно варьирует. 1666 ГР ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА 34.10.!. Слюна Хотя в слизистой полости рта расположено много мелких желез, выделение слюны в основном осуществляется лишь тремя парами желез. Клетки околоушной железы продуцируют секрет серазного типа, а клетки подчелюстной и подъязычной желез— секрет смешанного типа.
Слюна, секретируемая околоушной железой, ие является вязкой в отличие от содержащих муции продуктов секреции подъязычной и подчелюстной желез. При низкой скорости секреции слюна сильно гипотоиична; ее осмотическое давление увеличивается с повышением скорости слюноотделения, и при его максимальной скорости слюна может становиться почти изотоничной плазме. Секреция слюны у человека не находится под влиянием гормонального контроля. Слюноотделение возникает рефлекторно — либо под действием безусловных рефлексов, вызванных факторами механического характера, например присутствием во рту инородного тела, или условнорефлекторно, например при виде или запахе пиши.
Слюна смачивает пищевую массу и делает ее более скользкой, что облегчает гроглатывание. Слюна человека содержит а-алгилазу (равд. 14.1.2), катализируюшую гидролиз полисахаридов до смеси олигосахаридов. Амилаза присутствует в слюне животных многих видов, однако она не секретируется слюнными железами лошади, собаки, кошки, бабуина и макаки резус. Муцины подчелюстных желез ряда видов животных содержат около 60 масс.уе углеводов.
Муцииы овцы и коровы содержат только сиаловую кислоту и И-ацетилгалактозамин, тогда как в состав муцина человека и свиньи наряду с этими сахарами входят фукоза и галактаза. Олигосахаридные группировки муцинов образуют О-гликозидные связи с остатками серина или трсонина полипептидной цепи; структура муцинов изображена ниже: Ыенлс (сгй — «6) Оа))ЧАС-гг-бег/Тпг овечий мунин ба!ЫЛс(сг! — «3) Се! (()1 — «3) ба1!ЧАсс«Бег/ТЬГ (.") () гнс )Чен01ус свиной мунин Пентасахарид муцина свиньи проявляет активность группового вещества А крови (гл. 32), но после отшепления от его нередуцируюшего конца остатка Оа!)иАС остающийся тетрасахарид имеет активность группового вещества Н крови (гл. 30).