Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311)
Текст из файла
лйт, Ф.хенллеГ, э. смит, р.хилл, и. лемлн Основы биохимии В крех комах Перевод с английского д-ра хим. наук Л. М. Гинодмана под редакцией академика Ю. А. Овчинникова ИЗДАТЕЛЬСТВО <МИР> МОСКВА 1981 Авторы: А. Уайт, Ф. Хендлер, Э. Смит, Р.
Хилл, уу. Леман О-76 Основы биохимии: В 3-х томах. Т. 3. Пер. с англ, /Перевод Л. М. Гннодмана; Под ред, Ю. А. Овчинникова.— М.: Мир, )981. — 726 с. с ил. В кинге американских авторов изложены основные представлении современной биохимии; она позволяет также получить необходимые представления о смежных размелах биологической науки. в которых усиешно используютск подходы и матеша биохимии. В т. 3 нашли гл. УР— И.
в которых рапса~отроки жндкан среда организма и спениалнзираваииые ткани, бисзнмня зпдокрвиных желеа !гормояы1, а также аоорошс свазвиные с питанием организма. предназначена дли преподавателей и студевтов. длн научник работников, спецяалнзирующнхсз в втой области. гО505 — 2ОО О 04!!0!! 8» 85 — 81, ч. 1 2015000000 ББК 28072 57.04 редакции литературы ио химии ББК 28.072 0-75 УДК 571.1 .~". 1978, !973. !968, 1964. 1959 Ьу МсбгатчНП1, 1пс. ЛП г!ИЫи гезегчед ф 1954 Ьу Мсбгатч-НО!, 1пс.
Л!! ИИ!ты гезегчед ф 11ерейод на руссика язык, «Мнрз, 198! ЧАСТЬ ЧЕТВЕРТАЯ ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА И СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ТКАНИ Глава 29 КРОВЬ Состав плазмы крови. Белки плазмы. Свертывание крови Одноклеточные организмы, живущие в непосредственном контакте с внешней средой, получают из нее питательные вещества н выделяют неиспользованные или вредные продукты. У возникших в процессе эволюции сложных организмов сформировались специальные способы коммуникации, обеспечивающие непрерывную интеграцию различных тканей н органов, а также облегчающие контакты с внешней средой. Кровь н лимфа являются важными жидкостями, обеспечивающими взаимосвязь различных анатомических структур организма млекопитающих.
Лимфа содержит большое число лимфоцитов (белых кровяных клеток); в ней очень мало эритроцитов. Удельная масса крови находится в пределах от 1,055 до 1,065, вязкость примерно в 5 — 5 раз больше вязкости воды. Если взять кровь из вены с некоторыми предосторожностями, чтобы она не свернулась (равд. 29.3 и след.), то с помощью центрифугирования можно отделить суспендированные клеточные элементы. Прозрачная, светло-желтая надосадочная жидкость называется плазмой крови. Если же дать крови свернуться и затем отделить сгусток, то остающаяся слегка желтоватая прозрачная жидкость называется сывороткой крови.
Желтый оттенок сыворотке н плазме придает примесь небольшого количества желчного пигмента бнлирубина (равд. 32.1.2.!) и каротиноидов (равд, 3.4.4), Сгусток, образующийся прн свертывания, состоит нз клеточных элементов, погруженных в сеть нитевидных тяжей фибрпна (равд. 29.3). Таким образом, плазма крови представляет собой кровь, лишенную клеточных элементов; сыворотка крови, кроме того, лишена фибри- 1Ъ". ЖИЛХАя СРЕДА ОРГАВИЗМА 1158 ногена — предшественника фибрина.
Лимфа также свертывается, хотя и несколько медленнее, чем кровь. Состав лимфы рассматривается в гл. 34. 29.1. Состав плазмы крови У взрослого человека общий объем крови в сосудистой системе составляет 5 — 6 л, т. е. примерно 8% массы тела. У детей относительный объем крови несколько больше. На долю растворимых веществ плазмы приходится окало 10% (масса/объем), из них -7е/~ белки, -0,9~6 неорганические соли; остальную часть составляют различные небелковые органические соединения. В табл. 29.1 и 29.2 приведены концентрации основных органических небелковых и неорганических компонентов плазмы крови человека; приведены диапазоны концентраций компонентов в нормальных условиях.
Функции этих компонентов, а также факторы, влияющие на их концентрацию, обсуждаются ниже и в других разделах этой книги. 29.2. Белки плазмы 29.2.1. Состав белков плазмы Концентрация белков в плазме крови взрослых людей варьирует в нормальных условиях от 5,7 до 8,1 г/100 мл. Наиболее удобен для разделения и идентификации белков метод электрофореза (гл.
5). С помощью метода электрофореза с подвижной границей (первого метода, использованного для этой цели) в сыворотке было обнаружено пять главных фракций, как показано схематически на рис. 29,1, а. Главные фракции (и их относительные количества) следующие: альбумин (54 — 58%), акглобулины (6 — 77о), амглобулины (8 — 9Я, (и-глобулина (13 — 14%) и ч-глобулины (11 — 12%). Очищенные белки плазмы часто обозначают как агэ атэ р- или т-глобулины в зависимости от их электрафоретической подвижности. В настоящее время для анализа белков плазмы обычно применяют методы зонального электрофореза; результаты, получаемые этими методами, сопоставлены на рис.
29.1 с результатами метала электрофореза с подвижной границей. Электрофорез на бумаге дает картину разделения, сходную с той, которая получается в методе электрофореза с подвижной границей„но метод электрофореза на бумаге гораздо проще и обычно используется в клинических лабораториях. Методами злектрофореза в крахмальном геле и иммуноэлектрофореза обнаруживается много белков плазмы, не разделяемых другими методами (рнс. 29.1). 1159 зэ. кровь Таблица 29.7 чвиовека Основные небелковзю органнчесюю компоненты плазмы крови (указаи диапазон какцектрицнй у здороиьпт людей) ! Кц»цеитрици», мгдсэ мл ! Каицеитриции мгг'гае ми 25 — 40 2) — ЗО 10 — 20 4 — В 35 — 65 2,5 — 7.5 О,'1-0,3 65 — 90 6 — В 5 — 6 70 — 105 60 — 1 ОБ 0,4 — 1.4 1,2 — 3,0 0,5-4,4 0,01 — 03 2 — 4 1,4 — 30 0,2 — 1,0 0,1 — 0,9 О,1 — 0,6 0,8 — 2,8 8 — 17 0,4 — 2,0 285 — 675 ВΠ— 240 130 †2 90 — 190 40 — 70 150 †2 100 †2 Π— 30 7 — 8 10 — 50 150-500 Небелковый азат Мочевниа Азот мочевины Азот аминокислот Аминокислоты Алании а-Аминомасляная кислота Аргииин Аспарагнц Аспарагиновая кислота Пнтруллнн Пист1гн Глутаминовая кислота Глутамнн Глнцнн Гистидии Изолейцин Лейцин Лизин Метионин К КМетилгистиднн г)з-Метилгггстидин Орнитин Фенилаланин Прап ни Серии Таурин Треонии Триптофан Тяразин Валин Билирубнн Креатпн Кревтинии Мочевая кислота 0,5 0,8 — 5,0 0,4-4,4 4,5 — 10,0 0.8 — 5,4 0,8 — 3.8 0,7 — 4.2 1,0 — 5,2 1,4 — 5.8 0,2 — 1.0 0,1 0.1 0,6 — 0,8 0,7 — 4.0 1,5 — 5.7 О,3 †.0 0.2 — 0.8 0,9 — 3,6 0,4 — 3,0 0,8-2,5 1,9 — 4,2 0,2 — 1.4 0,2 — 0,9 1 — 2 2 — 6 Угл спады Глюкоза Фруктоза Гликаген Полисахариды (в расчете на гексозу) Глюкозамин (в виде палпсахарнда) Гексуронаты (в ниде глюкуроновой кислоты) Пентозы, общее каипчество Органические кислоты Лимонная кислота а-Кетоглутаровзн кислота Малеииовая кислота Янтарная кислота Ацетоуксусная кислота Молочная кислота Пировинограднан кислота Липвлы Общие липиды Нейтральные жиры Холестерин, общий эфиры свободный Фосфаглицериды общие фосф атиднлхоли н фасфатндилэтаноламин плазмалогеиы Сфннгомиелин Общие жирные кислоты яеэтерифицированные жирные кисло- ты гтг.
жидкАя сРеДА ОРГАнизмА Таблица 22.2 Основные неорганические компоненты плазмы крови человека [указан дианазок концентраций у здоровык лкгдей) Кеецецтрецев. Кетнецм меквул Коммент рецве, меев./л детины 142 — 150 24 — 30 100 †!!О 142 †1 4,5 — 5,6 1,6 — 2,2 3,8 — 5,4 132 †!50 50 †!80в 80 !60е Всего Всего Кальций Атагиий Калий Натрий Железо Кель Бикарбоиаты Хлориды фосфаты Сульфаты Иод, всего связанный с белком 1,6 — 2,7 0.7 — 1.5 8 — 15е ° Этн кенцевтреццк лавы е мкг це гео мл. При иммуноэлектрофорезе белки разделяются не только по электрофоретической подвижности, ио и по их иммунологическим свойствам.
Вначале проводят электрофорез, обычно на пластинах агарового геля, затем производят нммунологическую идентификацию полос. Для этого антисыворотку к белкам плазмы помещают в длинную канавку, параллельную направлению электрофореза. Для получения антисывороток к белкам плазмы иммунизируют каких-либо животных, например лошадей или коз. Через определенное время (см. гл. 30) получают сыворотку, которая и служит источником антител. Через несколько часов в зонах контакта диффундирующих через агар белков (разделенных электрофорезом) и специфической антисыворотки образуются линии преципитации (или, иначе, арии). Положение линий преципитации определяется электрофоретической подвижностью, скоростью диффузии и серо- логической специфичностью каждого из белков.
Число, форма и интенсивность линий зависят от природы и эффективности преципитииовых реакций. В табл. 29.3 перечислены основные белки плазмы и указаны некоторые их свойства. Не включены в таблицу белки системы свертывания (они будут рассмотрены далее в этой главе), липопротеиды (гл. 17), иммуноглобулины и белки системы комплемента (гл. 30). В таблице рассматриваются индивидуальные белки; следует, однако, отметить, что обнаружен значительный генетический полнморфизь! по крайней мере у половины белков плазмы. В табл. 29.4 приведены некоторые белки, для которых полиморфизм четко установлен, и указано число возможных вариантов.
Структурная природа полиморфнзма для большинства белков 12 и Т !з ы ы в 4 б з е Рис. 29.!. Результаты электрофоретического фракционирования нормальной сыворотки человека при рН 8,6 четырьмя различными методами. Направление миграции — -слева направо (к аноду). черная стрелка — исходное положение. а— электрофорез с подвижкой границей. Сыворотка разделяется на 5 фракций; плазма (не показано) дает такую же картину с добавочной полосой фибрнногена, который располагается между у- и ()-глобулинами; б — элекгрофореэ ка бумаге.
Разделение сыворотки такое же, как в методе а; а — электрофорез а крахмальнои геле. Выявляется несколько белков (указаны стрелками), ие обнаруживаемых при использовании методов а нля б; г — ыммунозлекгрофореэ, Наблюдаются несколько более широкие (чем в других методах) полосы отдельных белков. Подвижность белка может оказаться различной в разных методах; например, иммуиоглобулииы мигрируют по-разному в методах е и г.
1 — 5-липопротенд; 2— трансферрин (2' — трансферрин С): 8 — п,-липопротеид; 4-- ае-макроглобулин; б — гаптоглобни (5' — гаптоглобины 2-1); б — церулоплазмии; 7 в а,-гликопротеид: 8 в альбумии; Р— преальбумин; 10 — 1бгз — глобулин; П вЂ” бплипопротенд; )2 — а,-липопротеид; !8 в 15А; 14 — 15М. (Тпе Р!аыпа Рго!е!пз, Г. %. Рп(- пагп, еб., 25 еб., то1. 1, р. 159, Асабегп!с Ргезз, 1пс., Хечг Уогй, 1975.) !Ъ; ЖИДКАЙ СРЕДА ОРГАНИЗМА !!62 Х Х и 3 Х и Х-,,О . В й й О О Х Х Ю оо о 'Ф 1О СР оо оа оо 'о' »ОО Ххи Э д Б" Х ОХ ОО ОО Х "Дхд О Х ОО Х О.о о о ОХ О 8 ! СЭ Л со оо ! со 1' ! Я О 2 Х Х :Ф ц Я Х Я Х Х Х а Ц д о. х а $ о Х о Х о хо Х о '- о а а Х о и а 1 Х Д Х Х о .о ЬХ Х Х о л и х х и д Х Х $ Х Х Л Х 3 х Х ц Хоо ахи о. Х хои »5Х М Х х а$ 3 ХХ ха $ойаЗ ХХХ Хха.о О йо х О Х 3 о. О.
Характеристики
Тип файла DJVU
Этот формат был создан для хранения отсканированных страниц книг в большом количестве. DJVU отлично справился с поставленной задачей, но увеличение места на всех устройствах позволили использовать вместо этого формата всё тот же PDF, хоть PDF занимает заметно больше места.
Даже здесь на студизбе мы конвертируем все файлы DJVU в PDF, чтобы Вам не пришлось думать о том, какой программой открыть ту или иную книгу.