Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Церулеин также является чрезвычайно мощным физиологическим агентом для организма млекопитающих. Так, он оказывается в 16 раз эффективнее холецистокииина и в 1?О раз эффективнее гастринов в стимуляции сокращения желчного пузыря (при условия, что все три гормона используются в одинаковых молярных концентрациях); подобно гастринам, церулеин стимулирует секрецию инсулина. 34.10.2.3. Кишечные еенреты Получение кишечного сока, секрета слизистой кишечника, для анализа у человека производят через зонд, а у экспериментальных животных отбор проб производят из петель кишки, выведенных наружу на разных участках кишечного тракта. Секретирующие клетки находятся в железах — либеркюновых криптах, в изобилии присутствующих в слизистой тонкого кишечника. Железы второго 1359 вь внеклеточные жидкости типа — бруннеровские железы — обнаружены только в двенадцатиперстной кишке.
Железы постоянно выделяют слабощелочную жидкость, содержащую муцины. В криптах можно различить четыре типа клеток; функция каждого нз них остается невыясненной. Электролитный состав смешанного кишечного сока непостоянен, хотя, за исключением более низкой [НСО~~, ои сходен с составом панкреатического сока. В экстрактах слизистой тонкого кишечника обнаружено много ферментов, но лишь сравнительно небольшое их чксло выделено в чистом виде и охарактеризовано. Это энтеропептидаза (ранее называвн1аяся энтерокиназой), аминопептидазы, дипептидазы, мальтаза, сахароза, лактаза, липаза, нуклваза, нуклеотидаза, фосфатидилхолиназа и фосфатаза. В кишечном соке обнаруживается относительно низкая ферментативная активность, особенно это относится к соку изолированных петель кишки, хотя слизистая таких петель проявляет способность к перевариванию пищи.
Это позволяет считать, что переваривание завершается внутри клеток слизистой кишечнина по мере того, как туда проникают относительно небольшие, способные проходить через клеточную мембрану молекулы, например, такие, как дисахариды и ди- и трипептиды. Факторы, стимулирующие секрецию желез слизистой кишечника, не охарактеризованы столь четко, как факторы, действующие на другие пищеварительные железы; однако присутствие пищевой массы в кишечнике вызывает постоянное сокоотделение.
34.10.2.4. Желчь У человека желчь непрерывно вырабатывается в полигональных клетках печени, поступая по желчным канальцам в печеночный и пузырный протоки и в желчный пузырь. Здесь она накапливается, концентрируется и поступает в кишечник через общий желчный проток. Опорожнение желчного пузыря происходит непрерывно, но оно ускоряется, когда в кишечнике находится перевариваемая пища. Опорожнение пузыря частично регулируется блуждающим нервом, однако сокращение и опорожнение желчного пузыря можно наблюдать и после полной денервацни этого органа, если в двенадцатиперстную кишку ввести частично гидролизоваппые лнпнды или белки.
Поступающий в кровяное русло из двенадцатиперстной кишки холецистокипин стимулирует сокращение желчного пузыря и поступление его содержимого в двенадцатиперстную кишку. Желчь содержит несколько соединений, не встречающихся в других пищеварительных секретах: холестерин, желчные кислоты и желчные пигменты. Вещества а печеночной желчи можно разделить на два класса: 1) вещества, концентрации которых мало отличаются от их концентрации в плазме; 2) вещества, концен- 1ч. Жидкля сРедА ОРГАнизил трации которых во много раз выше, чем в плазме.
К первому классу относятся Ха+, К+, С1, креатинин и холестерин; это свидетельствует о том, что полигональные клетки печени образуют безбелковый ультрафильтрат плазмы. Однако холестерин синтезируется в печени. К числу веществ второго класса относятся билирубин, а также вводимые в организм лекарственные препараты, которые выделяются с желчью, например бромсульфалеин (бромсульфофталеин, ВЗР), и-аминогиппуровая кислота и пенициллин. Эти вещества поступают в желчь благодаря активной секреции. Билирубин может быть сконцентрирован в желчи в 1000 раз. Так как высокие концентрации бромсульфалеина угнетают выделение билирубина, предполагают, что за секрецию обоих этих соединений ответствен один и тот же механизм и онн находятся в конкурентных отношениях.
Желчные кислоты (равд. 3.4.5.4) синтезируются в полигональных клетках; их содержание в печеночной желчи составляет 2 — 5 мэкв./л (равд. 18.3.1.3). У взрослого человека емкость желчного пузыря составляет 50— 60 мл; он не только служит для хранения желчи, но и концентрирует ее путем абсорбции воды и электролитов, а также секретнрует муцины. В результате получается раствор, содержащий лишь небольшие количества С1- и НСОа, он может быть нейтральным или слабокислым, достигая рН 5,6.
В процессе реабсорбцин 1К+) слегка повышается, и конечная величина [Сах+) может составлять 15 — 30 мг/100 мл. Объем желчи, выделяемой за день в норме, точно неизвестен, но через фистулы желчного пузыря можно собрать от 500 до 1000 мл за сутки. Желчные кислоты, синтезируемые в печени, определяют главный (если не единственный) вклад желчи в процесс пищеварения; эти кислоты находятся в желчи в аиде желчных солей. В желчи, отобранной через фистулу, концентрация желчных солей может варьировать от 0,5 до 1,5%. Роль желчных солей в эмульгировании, гидролизе и абсорбции липидов описана выше (разд. 17.1.2.1). Два основных компонента, гликохолевая (холилглицин) н таурохолевая (холилтаурнн) кислоты (разд.
3.4.5.4), находятся в желчи человека в соотношении около 3: 1. У находящихся на диете с очень низким содержанием белка можно наблюдать обратные отношения. Ежедневная секреция этих веществ составляет от 5 до 15 г. Значительная часть этих веществ вновь возвращается в печень через систему портальных сосудов. Если постоянно собирать желчь через фистулу, то спустя несколько дней количество выделяемых желчных солей снижается; его, однако, можно восстановить, включив в пищу холевую кислоту и таурин. Образование желчных кислот в печени идет по пути, аналогичному пути синтеза гиппуровой кислоты (разд.
22.1.3): холсиаи кислота + АТР+ СоЛ вЂ” ~- холил-СоЛ+ АМР + РР; халил-СаА + глиции — а. холилглиции + СоА Зе Внеклвточныв ЖидкОсти ! 361 Таурохолевая кислота синтезируется сходным образом из холил- СоА и таурина. Аналогичные производные образуются тем же путем и нз других желчных кислот, например дезоксихолевой н хенодезоксихолевой кислот (равд.
3.4.5.4) . Желчные пигменты образуются при деградации порфиринов в клетках ретикулоэндотелиальиой системы, главным образом в печени (разд. 32.1.2). Присутствие билирубина придает свежей печеночной желчи золотисто-желтый цвет. Пузырная желчь может быть зеленой из-за окисления билирубина в биливердин (равд. 32.1.2.1). При стоянии любая желчь постепенно темнеет, изменяя цвет от золотистого к зеленому, синему и затем коричневому по мере окисления пигментов. Общее количество этих пигментов, выделяемое человеком за день, варьирует от 0,5 до 2,1 г.
Иногда желчь содержит небольшие количества копропорфирина, образующегося из гема (равд. 22.4). Желчь содержит три липидных компонента, имеющих ограниченную растворимость,— желчные соли, фосфатидилхолин я холестерин. Пузырная желчь представляет собой эмульсию, в которой находятся смешанные мицеллы этих компонентов; растворимость холестерина решающим образом зависит от концентрации желчных кислот и фосфатидилхолина.
Основной составной частью желчи является неэтерифицированный холестерин, впервые выделенный из желчных камней; его концентрация в пузырной желчи может достигать 1%. Пузыриая желчь содержит также жирные кислоты, присутствующие в виде мыл в количествах, варьирующих от 0,5 до 1,2%, а также триацилглнцерины (0,5%) и фосфоглицериды (0,2%). Присутствие желчных солей, мыл и гликопротеидов, по-видимому, обеспечивает стабилизацию пересыщенного раствора холестерина. При диализе желчь мутнеет, и холестерин выпадает в осадок. Большая часть холесгернна реабсорбируется в тощей кишке, тогда как желчные соли остаются в просвете кишечника вплоть до подвздошной кишки, где онн всасываются благодаря процессу активного транспорта и возвращаются в печень, вновь поступая в состав секретируемой желчи. Конъюгаты желчных кислот могут гидролизоваться амидазами кишечных бактерий; продукты гидролиза либо всасываются слизистой тощей кишки, либо выделяются с фекалиями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
