Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Липиды молозива коровы обычно имеют темно-желтый или оранжевый цвет, обусловленный главным образом р-каротином,— предшественником витамина А (разд. 3.4.4). Молозиво содержит в 50 — 100 раз больше р-каротина, чем обычное молоко. По сравнению с молоком в молозиве обнаруживаются болыпие количества рибофлавина, ииацннамида и других витаминов. Таким образом, потребление молозива заметно увеличивает жизнеспособность новорожденного млекопитающего. ЛИТЕРАТУРА Камеи Агйег Р. Н., Рйув!о1опу о1 1Ье Еуе, 41Ь ег!., ТЬе С. Ч.
МовЬу Сошрапу, 51. 1.ооы, 1965. АЫегввоп Я., ег!., Ргоонегв гп Сгав1го1п1ев1!па1 Ноппопе Кевеагсй, Ыоье! ЯугпроМшп ХЧ1, А1пя1шж апд %!квай, урраа!а, 1972. Веаотопв 1Р., Ехрегйпепы ап6 ОЬвегианоп о1 Пге Сав1пс Ло1се: ТЬе Рйув1о!ову о1 П!9ев1!оп, гергш1ед Ьу Р. Р. Айеп, Р!амвЬогкй, !Ч. г'.„1933.
СоЫе С. Р., Напг!Ьоой о1 Рйув!о!оку, вес. 6, А!йпеп1агу Сапа1, Ашег!сап РЬувю!оп!са! зас1е1у, 7Кавщовтоп, В. С., 1968. Сгопе С., Еаввеп М А., ейв., Сар!Пагу РепоеаЬ|П!у, Аса6епяс Ргевв, 1пс., Ыеег Уогй, 1976. 77аиепрог1 Н. ау., РЬуыо!ову о1 1йе В!Кевйие Тгас1, 41Ь ед., уеаг Воок Мег!1са1 Рой!вйегв, 1пс., Сйдсадо, 1977. 77аивоп Н., Рйувю!ояу о1 Пге СегеЬговр!па! Р!швов, ТЬе ТгГППашв, сг ТЧПй!пв Сшпрапу, Ва!Нгооге, 1967.
Зя. ВНЕКЛ87ОЧИЫН ЖИДКОСТИ 137! !7оояоп Н., Тйе Еуе, чо!. 1, Ъ'едс1аВче РЬуь!о!оду аиг! В!осйепия1гу, 26 ег1., Асабепис Ргсм, 1пс., Ыечч Хагй, 1969. Огоч С. Н,, В!1о Р484пеп!з !п Неа11Ь апб О!веаве, СЬаг!ев С ТЬогиав, РиЫ!яЬег. БрПпБКеМ, 1В., 1961. Нетнипуя 97. А., еб., Ма1егпо1ае1а! Тгапзт!м1оп о1 1тптпа81оЬийив, СшпЬгМБе НпшегвВу Ргезв, СагиЬПдде, 1975.
У.огяоп В. У, Бой!5 У. У!., ебв., Еас1а1!оп. А Сотргейепв!че ТгеаВве, чо!в. 1 1о 3, Асаг!ет!с Ргсм, !пс., Ыечч Уогй, 1974. АУсУ!епа!е Н. А., еб., М!!Ь Рго1еть: СЬши!в1гу апг! Мо1еси!аг Вю1а87, чо1я. 1 апд 2, Асаньею!с Ргем, 1пс., Ыечч Уогй, 1970, 1971. Нег Р. Р., Кг!Усйяояйу В., ТЬе ВВе Ашдв, чо!з. 1 апб 2, Р!епшп РиЫ!вЫпу СогрогаВоп,1иегч Уог!г, 1971, 1973. Юсйлеуег Е Н., Ясйпяуег С. А., ебв., Бесге1огу Ммйатьть о! Ба!1чагу О!апдв, АсаЙет!с Ргевв, 1пс., Ыечг Уагй, 1967, 'Гйотряои Х. С., еб., Оав1го!п1езВпа! Ноппопся: А Бугирошшп, !Уп!чегз!1у о1 Техаз Ргевь, АивВп, 1975. УаЦяу Х. М., Сонг!!се Р. С., !.утрйаВсз, Еугирй апб !Ье 1 утрйотуе1о!6 Сатр!ех, Асаньею!с !'гезз, 1пс., 1Уечч Уогй.
1970. Обзорные статьи Вепаап Х. А., Уг., Яотрапе А. Х.. ОаМго!п1евВпа1 АЬяогрВап, Аппи. Кеч. Рйуью!., 28, 201 — 226, 1966. Сог! У. Н., Тйатряои А. Е., ебв., Бутровпип оп 1Ье Кеди!а1!ап о1 Вобу Р!ив4 зги!гине, Сап. Л. Р14ув!о1. РЬвппасо!., 46, 287 — 354, 1968. Ооиег О. Н., Непгу Х. Р., Вейн С., ТЬе Кеди1аВоп о! Ех1гасе1!и!аг Р!и!б Ъ'о!шпе, Аппо.
Ксч. РЬуь!аЬ, 32, 547 — 595, !970. йгядогу Я. А., Бесге1огу Месйап!зтв о! 1Ье !Л!8евг!че Тгзс1, Аппп. Кеч. РЬузю!., 27, 395 — 414. 1965. Огеуогу К. А., ТЬе Оав1го1п1еяВпа1 Наппоиез: А Кеч!е4ч о! Кесеп1 Абчапсез, Л. РЬ!гв!о!., 241, 1 — 32, 1974. Но!таи А. Р., стоу УУ. М., Ое1ег8еп! РгарегВев а! В11е БаКя: Согге!аВои чч11Ь РЬув!о!ау!са! Гиис1юп, Айпи.
Кеч. Меб., 18, 333 — 376, 1967. Хойияоп У К., Оав1го1п1еьВпа! Наппопеь апб ТЬе1г ГипсВопя, Аипи. Кеч. РЬувю1., 39, 135 — !58, 1977. Рарренйе!ишг Х. К., Равване о! Мо1еси!еь Рйгоидй Сар!1!агу УУаВК РЬувю1. Кеч., 33, 387 — 423, 1953. КауУоа4 Р. У, АКУ!ег Т. А., Тйатряоп Х. С., БесгеВп, СЬо1есув1оРЛп!п апд Кешег Оая1го!игев1!па! Наппопев, Ыезч Епд!. Л. Меб., 294. !093 — 1101, 1157 — 1164, 1976. ,97о!яй Х. Н., Огояятни М. У., Оашг!п, Ыечг Епд!.
Л. Мед., 292, 1324 — !334, 1337— 1384 9975 Глана 35 ФУНКЦИЯ ПОЧЕК И СОСТАВ МОЧИ 35.1. Почка В предыдущей главе описаны секреты специального состава, вырабатываемые различными клетками из компонентов артериальной плазмы. Почка — главный секретарный орган организма, а жидкость, вырабатываемая ею из компонентов плазмы, — это моча. Объем и состав мочи в отличие ат других секретов могут колебаться в исключительно широких пределах; именно благодаря своей способности изменить состав мочи в зависимости от состояння метаболизма и изменения условий окружающей среды почка эффективно участвует в регуляции объема и состава внеклеточнай жидкости.
В почке человека содержится около миллиона функциональных единиц — нефронав. Моча образуется в результате осуществления трех процессов, происходящих в каждом нефране: 1) ультрафнльтрации через капилляры клубочка, 2) избирательной реабсорбции жидкости и растворенных веществ в проксимальнам канальце, петле Генле, дистальном канальце, собирательной трубочке и 3) избирательной секреции в просвет проксимальных и дистальных канальцев. В организме здорового взрослого человека массой ?О кг клубочки профильтровывают приблизительно )25 мл/мин. Эта жидкость рассматривается как безбелковый ультрафнльтрат плазмы.
Предпринимались попытки определить максимальный размер частиц, способных проникать через мембрану клубочков, в состав которой входят гликапротеиды и каллагеноподобный белок. Полипептиды и относительно небольшие белки, в том числе гемоглобин и миоглобин, легко переходят в мочу, если они находятся в плазме, а сывораточный альбумин появляется в моче только в особых случаях. Эти наблюдения позволили предположить, что мембрана клубочков должна иметь поры с радиусом 2 нм, однако поры не удается обнаружить при электронной микроскопии.
Нормальный клубочек может пропускать значительное количество сывораточного альбумина, который затем реабсорбируется в канальце. В условиях отсутствия реабсорбцни при концентрации альбу- 1зтз ЗК ФУНКЦИЯ ПОЧЕК мина в фильтрате 5 мг/100 мл должна была бы наблюдаться протеннурия 9 г/сут. При прохождении по проксимальному канальцу 70 — 80е/ клубочкового фильтрата реабсорбируется, так что в петлю Генле поступает примерно 25 — 30 мл/мин. Эта жидкость не содержит глюкозы и является изоосмотической; вследствие реабсорбции НСОз ее рН ниже, чем рН плазмы. Процессы реабсорбции в проксимальном канальце относительно мало зависят от состава жидкостей организма.
Образование мочи завершается в петле Генле, дистальных канальцах и собирательных трубочках, из которых моча вытекает со скоростью 0,5 — 2,0 мл/мин В клетках этих структур функционируют специальные механизмы для реабсорбции воды и различных электролитов и иеэлектролитов и для выделения в мочу ионов ХН~~, Н+, К+ и других.
Таким образом, именно здесь происходит окончательное формирование состава и объема мочи, обеспечивающее регуляцию и постоянство внутренней среды. 35.1.1. Клиренс (коэффициент очищения) Этот термин используется для характеристики процесса удаления какога-либо вещества из крови при прохождении ее через почки; он характеризует эквивалентный объем плазмы крови, в котором содержится такое количество данного вещества, которое выделяется в мочу за 1 мин.
Таким образом, клиренс, или коэффициент очищения,— это скорость, имеющая размерность милли- литры (плазмы) в минуту: Ит С=— Р где 1/ — концентрация вещества в моче, Ф' — объем мочи, образующейся в еднницу времени (мл/мин), Р— концентрация вещества в плазме, С вЂ” клиренс (мл/мин). Клиренс вещества, концентрации которого в плазме и фильтрате клубочков одинаковы и которое ие реабсорбируется и не секретируется эпителием канальцев, является мерой скорости клубочковой фильтрации. Инулнн, маннит и (в меньшей степени) креатинин отвечают этому крптершо. Для всех этих веществ величина клнренса около 125 (мл/мин)/1,73 м' поверхности (тела) у мужчин и несколько ниже у женщин.
Из этого следует, что любое вещество, которое полностью фильтруется в клубочках, но имеет меньшую величину клиренса, чем инулин (и не связано с белками плазмы), должно реабсорбнроваться при прохождении клубочкового фильтрата по канальцам. Такими веществами являются в первую очередь Ма+, С1, К+, вода, глюкоза, мочевнна, аминокислоты и мочевая кислота. Далее, любое вещество, клиреис пл жидкая сРедА ОРГАнизмА 1З74 которого выше, чем у инулина, должно секретироваться в мочу клетками канальцев. К числу таких веществ относятся ионы 1чН4, Н+ и Х1-метнлникотинамид, а также ряд других веществ, в частности пенициллин, п-аминогиппуровая кислота (ПАГ) н фенолсульфофталеин. Канальцевая секреция ПАГ столь эффективна, что прк умеренной концентрации ее в плазме она остается в крови почечной вены в очень незначительном количестве.
В таких условиях клиренс ПАГ является мерой об1цего тока плазмы через почки, он составляет примерно 650 (мл/мин)/1,73 м'. Отношение клирепса инулнна к клиренсу ПАГ называется фильгруемой долей, в норме она составляет приблизительно 18%. 35.1.2.
Транспортный максимум Т Другой параметр экскреторной функции почек — транспортный А1аксиА11/А1 Т„, т. е. Максималы|ая способность почек либо реабсорбнровать, либо секретнровать данное вещество. Так, например, поскольку экскрецин глюкозы практически не происходит, если концентрация ее в плазме составляет 100 мг/130 мл, то в прокснмальных капальцах почки должно реабсорбироваться 125 мг глюкозы в 1 мпн, Однако при искусственном повышении концентрации глюкозы в плазме до 400 мг/100 мл, когда скорость клубочковой фильтрации глюкозы будет равна 500 мг/мин, выделение глюкозы составит 200 мг/мин. Разность (300 мг/мин) соответствует максимальной скорости, с которой почки могут реабсорбировать глюкозу; оиа обозначается как Т для глюкозы.
Аналогична, если повышать концентрацию ПАГ до тех пор, пока она не появится в крови почечной вены в определимых количествах, то максимальное количество ПАГ, переходящее в мочу за минуту, является секреторным Т для ПАГ. 35.2. Почечные экекреторные механизмы 35.2.1. Электролиты Зз.2лл. натрвй, хлориды в вода Около 751)в ионов Ыа+, С11- и воды из клубочкового фильтрата рсабсорбируется в проксимальных канальцах благодаря активному процессу, в ходе которого ионы 1ча+ избирательно удаляются из содержимого канальцев за счет активного транспорта; анионы переносятся пассивно в соответствии с электрохимическим градиентом, возникающим при переносе 1ча+, з вода пассивно и изоосмотически переносится вместе с растворенными веществами.
В результате за минуту из проксимальных канальцев уходит около 30 мл фильтрата. э5. Функция почвк 1375 Последующее регулирование объема и осмоляльности мочи оказывается возможным благодаря 1) функционированию натриевого насоса в клетках петли Генле, дистальных отделов каиальца н собирательной трубочки, 2) регуляции водопроницаемости дистальных канальцев и собирательных трубочек гормоном вазопрессином (гл. 48), 3) строению почки. В клетках восходящего колена петли Геиле, имеющей форму шпильки для волос, функционирует ориентированный наружу натриевый насо, в то же время эти клетки относктельно непроницаемы для воды.