Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Это возможно только в том случае, если внутриклеточная жидкость содержит 80 ионов К+ и 20 молекул белка на мнллилитр. Тогда концентрация неорганических катионов внутри клеток, выраженная в мнллиэквнвалентах на литр, составит АЙ по отношению к соответствующей величине для внеклеточной жидкости.
Это преувеличение, но оно помогает понять наблюдаемые различия в высотах колонок, изображенных на диаграмме. Поскольку концентрация белков в плазме является промежуточной между нх концентрациями в клетках и во внеклеточной жидкости, плазма по концентрации электролитов в ней занимает промежуточное положение. Состав внутриклеточной жидкости, приведенный на рис. 331, является средним для клеток в целом.
Хотя приведенные величины могут быть справедливы для общего содержания компонентов в какой-либо индивидуальной клетке, внутри этой клетки, вероятно, имеются субкомпартменты, содержащие необычные концентрации того или иного из компонентов клетки; это может быть обуслов- ! 306 1У ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА лено различнямп в связывающих свойствах определенных белковых молекул, а также специфическими„избирательными механизмами транспорта. Уже отмечалось, что состав внеклеточной жидкости сходен с составом морской воды в предкембрнйскую эпоху, когда появились животные с замкнутой системой кровообращения.
Соленость моря продолжала возрастать, тогда как состав внеклеточной жидкости остался постоянным. Для сравнения на рис. 33.1 показан состав современной морсной воды. Плазму можно рассматривать как особый субкомпартмент внеклеточной жидкости, отличающийся только наличием белков, которые не могут диффундировать через эндотелий капилляров. Следовательно, электролитный состав плазмы также должен несколько отличаться от состава иитерстнпиальной жидкости, как это следует из равновесия Гиббса — Доннана. Электролитный состав внутриклеточной жидкости нельзя точно определить, но его можно рассчитать.
Например, животному сначала вводят известное количество сульфата натрия; через несколько минут отбирают пробы плазмы и мышцы и анализируют их на содержание сульфата, Ха+, К+ и С1-. Концентрацию сульфата в плазме и в интерстнцнальной жидкости полагают одинаковой, так что общее количество сульфата в образце ткани позволяет рассчитать объем внеклеточиой жидкости в нем.
Зная эту величину н концентрацию Ха.", К+ и С1 — в плазме, можно далее рассчитать внеклеточное содержание Ка+, К+ и С1- в образце ткани. Вычитая величины внеклеточных концентраций 1ча+, К+ н С!†из общих концентраций рассматриваемых ионов в данной ткани, находят внутриклеточпую концентрацию ионов. Очевидно, что в этой методике имеется много источников ошибок.
Для определения количества и распределения этих трех ионов (Ха+, К', С1-) прпменялп также метод изотопного разведения. Самое удивительное в информации, полученной с помощью этого метода, состоит в том, что общее содержание натрия в организме больше, чем содержание обмениваемого натрия; это обусловлено натрием, находящимся в костях.
Если учесть количество этих ионов, которые находятся в матриксе кости, но легко «обмениваются» с ионами плазмы, то следует прийти к заключению, что внутриклеточная концентрация составляет яе более 20 мэка./л. Из рис. 33.1 видно, что электролитный состав внутриклеточной жидкости значительно отличается от состава окружающей интерстицпальной жидкости. Это разтичне отражает функционирование процессов активного транспорта, избирательную проницаемость клеточных мембран и клеточный метаболизм. Ряд аспектов процессов транспорта, в частности некоторые наиболее изученные вопросы, относящиеся к регуляции транспорта Иа+ и К+, а также некоторых органических молекул, например глюкозы и аминокислот, обсуждались выше (равд. 11.3.2).
М. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЛАНСА Однако неодинаковое распределение между внутри- и вяеклеточными компартментами других ионов и молекул в большинстве случаев Остается необъясненным. Распределение С! и НСОА обусловлено, по-видимому, обычными злектрохимическнмп явлениями, и концентрации этих анионов устанавливаются в соответствии с концентрацией катионов. Фосфат, однако, накапливается внутри клетки за счет неизвестного активного процесса; имеется также значительный градиент концентрации сульфата. Согласно существующим представлениям, основанным частично на результатах, полученных при исследовании микроорганизмов, эти анионы также активно транспортируются против градиента концентрации за счет механизмов, подобных тем, которые установлены для других ионов и молекул (разд.
11.3.2). ЗЗ.З. Регуляция состава и объема внеклеточной жидкости Интерес к внеклеточной жидкости обусловлен в значительной мере тем, что с ней связаны причины многих серьезных нарушений распределения электролитов и жидкости; даже в тех случаях, когда первичное нарушение происходит во внутриклеточной жидкости, вторичные изменения, происходяшие во внеклеточной жидкости, легко доступны для исследования. 33.3.1.
Суточная потребность в воде и электролитах В обычных условиях неизбежная суточная потеря воды нормальным взрослым человеком составляет приблизительно 1500 мл. Из них около 600 мл теряется через кожу в виде пота (разд. 34.8), 400 мл — с выдыхаемым воздухом и 500 мл с мочой. При потреблении воды в количестве, превышающем 1500 мл, избыток ее выделяется с мочой.
Если же потребление воды меныпе, чем необходимые 1500 мл, дефицит может покрываться за счет общей воды Организма. Поскольку при окислении количества глюкозы и липидов, обеспечивающего необходимые 2000 икал/сут, образуется примерно 300 мл воды, размер обязательного поступления воды должен составлять примерно 1200 мл!Сут. В то же время в нормальных условиях не наблюдается эквивалентности поступления и выхода 1)а нли С! . На диете, лишенной На+ н С! —, взрослые люди теряют зги ионы с мочой только в течение нескольких дней, в последующие дни моча фактически не содержит Ха+ и С!, при этом все другие показатели ее остаются постоянными.
Поступающие с обычным рационом 100— 200 мэкв. 5!а+ и С!- в сутки выделяются с мочой (за исключением небольших количеств, содержащихся в поте и кале). При отсут- ~зов ВА ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА ствии К+ в пище с мочой в течение нескольких дней выделяется приблизительно 40 — 60 мэкв. К+/сут, после чего потери калия с мочой уменьшаются до 10 мэкв./сут. При рассмотрении нарушений, происходящих во внеклеточной жидкости, следует остановиться на регуляции следующих параметров: 1) осмотического давления, 2) объема, 3) состава и 4) РН. 33.3.2. Регуляция осмотического давления Организм не может долго переносить существенных изменений нормального осмотического давления внугриклеточной жидкости; как повышение, так и понижение осмотического давления приводят к необратимым и летальным изменениям в центральной нервной системе. Однако не существует механизма прямой регуляции осмотнческого давления содержимого клетки; это давление в любой момент находится в осмотнческом равновесии с давлением во внеклеточной жидкости.
В последней осмотическое давление регулируется одним из наиболее сложных гомеостатических механизмов животного, который, как и все гомеостатические механизмы, действует при участии ряда систем обратной связи. Почка взрослого человека может выделять мочу с колебаниями концентрации НаС! от 0 до 340 ммоль/л; концентрация соли в моче в любой данный момент определяется влиянием на пачку двух гормонов (гл. 35). Антидиуретическое действие вазопрессина, секретируемого нейрогипофизом (гл. 48), увеличивает обратное всасывание воды; многие факторы (в том числе нарушения кровообращения и гемодинамнкн), а также гормон эльдостерон (гл.
45), образующийся в норе надпочечников, стимулируют обратное всасывание Ха+. На уровень этих двух гормонов в кровяном русле влияют в свою очередь осмотическое давление и 11ча+1 во внеклеточной жидкости. Вследствие этого при пониженной концентрации соли в плазме (что является следствием понижения концентрации соли во внеклеточной жидкости) почка выделяет разбавленную (гипотоническую) мочу, а при повышенной концентрации соли— концентрированную (гипертоническую) мочу.
Кроме того, потребление воды регулируется механизмом жажды, который срабатывает при малейшем увеличении осмотического давления внеклеточной жидкости. Образование вазопрессина и ощущение жажды иницинруются осморецепторами гипоталамуса (гл. 48). 33.3.3. Регуляция объема внеклеточиой жидкости Это один из наименее изученных аспектов метаболизма электролитов и жидкостей. Из рассматриваемых здесь четырех параметров, а именно осмотического давления, объема, состава и рН ЗЗ. РЕГУЛЯЦИЯ ЭЛЕКТРОЛИТНОГО БАЧАНСА у здоровых людей наибольшим изменениям подвергается объем Это делает диагностическое значение определения объемов внеклеточной жидкости и плазмы относительно невысоким, кроме тех исключительных случаев, когда эти определения были проведены у того же пациента до заболевания.
Белки плазмы имеют решающее значение для регуляции распределения жидкости между интерстициал ной жидкостью и плазмой (гл. 34). Объем плазмы зависит от общего количества всех циркулирующих белков, особенно альбумина. Выраженная белковая недостаточность приводит к уменьшенчю не только концентрации сывороточного альбумина, но и объема плазмы. После удаления части плазмы или цельной крови происходнт поступление интерстициальной жидкости в сосудистое русло и наблюдается временное снижение концентрации сывороточных белков. Введение концентрированного раствора альбумина приводит к временному увеличению объема плазмы. Объем внеклеточной жидкости зависит ст общего количества натрия в организме.
Почка, которая быстро реагирует на незначительные изменения концентрации многих электролитов или рН, относительно нечувствительна к изменениям объема внеклеточной жидкости. Диурез, наступающий после введения изотоническогО раствора МаС1, может сохраняться в течение нескольких дней; этого не наблюдается после введения воды. Если же из рациона удалить натрий, он быстро исчезает из мочи и удерживается и организме с таким количеством воды, которого достаточно для поддержания изотонического состояния, а следовательно, и соответствующего объема внеклеточной жидкосгя. Поскольку почечные механизмы обеспечивают компенсацию неблагоприятных изменений рН, осмотического давления или состава внеклеточной жидкости, то именно сохранение ее объема оказывается важиейшен. задачей. Однако факторы, участвующие в регуляции общего объема внеклеточиой жидкости почками, еще не полностью выяснены.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
